Dinoflagelado mixotrófico - Mixotrophic dinoflagellate
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Dinoflagellata
Bütschli 1885 [1880-1889] sensu Gomez 2012
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Os dinoflagelados são plâncton eucariótico, existentes em ambientes marinhos e de água doce. Anteriormente, os dinoflagelados eram agrupados em duas categorias, fagotrofos e fototróficos. Mixotróficos , entretanto, incluem uma combinação de fagotrofia e fototrofia . Os dinoflagelados mixotróficos são um subtipo de dinoflagelados planctônicos e fazem parte do filo Dinoflagellata . Eles são eucariotos flagelados que combinam fotoautotrofia quando há luz disponível e heterotrofia por fagocitose . Os dinoflagelados são uma das espécies mais diversas e numerosas de fitoplâncton, atrás apenas das diatomáceas .
Os dinoflagelados têm estruturas semelhantes a chicotes, chamadas flagelos, que permitem que eles se movam livremente pela coluna d'água. Eles são principalmente marinhos, mas também podem ser encontrados em ambientes de água doce. As combinações de fototrofia e fagotrofia permitem que os organismos complementem sua absorção de nutrientes inorgânicos. Isso significa um aumento da transferência trófica para níveis mais elevados na teia alimentar em comparação com a teia alimentar tradicional.
Os dinoflagelados mixotróficos têm a capacidade de prosperar em ambientes oceânicos em mudança, resultando em mudanças no fenômeno da maré vermelha e envenenamento paralítico de moluscos . Não se sabe quantas espécies de dinoflagelados têm capacidades mixotróficas, pois esta é uma descoberta relativamente nova do mecanismo de alimentação.
Espécies
Alguns dinoflagelados que vivem como parasitas são provavelmente mixotróficos . Karenia , Karlodinium e Lepidodinium são alguns dos gêneros dinoflagelados que se acredita conterem peridinina , um pigmento carotenóide necessário para a fotossíntese em dinoflagelados; entretanto, a clorofila b foi encontrada nesses gêneros como um pigmento acessório. Essa descoberta levou os cientistas a supor que o pigmento clorofila b, na verdade, veio de presas que foram ingeridas pelos dinoflagelados. Algumas espécies de dinoflagelados mixotróficos são capazes de se alimentar de presas tóxicas, como algas tóxicas e outros organismos tóxicos. Por exemplo, Lingulodinium polyedrum e Akashiwo sanguinea são duas espécies de dinoflagelados mixotróficos que se alimentam do dinoflagelado tóxico Alexandrium tamarense . Certas espécies de dinoflagelados mixotróficos podem ser afetadas pela intensidade da luz e pelas condições nutricionais. Por exemplo, as taxas de ingestão de Fragilidium subglobosum , Gymnodinium gracilentum e Karlodinium veneficum aumentam à medida que a intensidade da luz aumenta até 75 a 100 µmol fóton m −2 s −1 . Em contraste, outras espécies não são afetadas pela intensidade da luz. Da mesma forma, as taxas de ingestão do dinoflagelado mixotrófico Ceratium furca são afetadas pelas concentrações intracelulares de nutrientes.
Tipos de alimentação
As espécies de dinoflagelados marinhos sofrem três modos tróficos principais: autotrofia , mixotrofia e heterotrofia . Muitas espécies de dinoflagelados foram previamente assumidas como exclusivamente autotróficas; no entanto, pesquisas recentes revelaram que muitos dinoflagelados que se pensava serem exclusivamente fototróficos são, na verdade, mixotróficos. Os dinoflagelados mixotróficos podem sofrer fotossíntese e fagocitose como métodos de alimentação. Dinoflagelados mixotróficos com plastídeos individuais que dependem principalmente da fotossíntese podem atacar outras células como sua fonte secundária de nutrientes. Por outro lado, dinoflagelados mixotróficos com plastídeos individuais que dependem principalmente de fagocitose também são fotossintéticos devido a cloroplastos 'roubados' de suas presas (cleptocloroplastos) ou por causa de endossimbiontes de algas. Foi descoberto que os dinoflagelados mixotróficos Gonyaulax polygramma e Scrippsiella spp. podem engolfar presas de pequeno porte usando seu chifre apical, enquanto presas maiores são engolfadas por meio de seu sulco , mostrando que os dinoflagelados podem ter mais de uma boca para alimentação. Além disso, os dinoflagelados mixotróficos pertencentes à espécie Karlodinium armiger , podem capturar pequenas presas por engolfamento direto ou podem usar um pedúnculo extensível para capturar presas maiores.
Implicações para cadeias alimentares microbianas
Dinoflagelados mixotróficos pertencentes à espécie Gymnodinium sanguineum alimentam-se de populações nanociliadas na Baía de Chesapeake . A predação sobre ciliados é vantajosa para G. sanguineum, pois os ciliados fornecem uma fonte de nitrogênio que limita o crescimento de dinoflagelados puramente fotossintéticos. Ao se alimentar de ciliados, esses dinoflagelados revertem o fluxo normal de material do produtor primário ao consumidor e influenciam a trofodinâmica da teia alimentar microbiana na Baía de Chesapeake
Vários modelos ecológicos estabelecidos de teias alimentares microbianas marinhas não incluíram a alimentação por dinoflagelados mixotróficos. Essas adições incluiriam alimentação por dinoflagelados mixotróficos em bactérias , fitoplâncton , outros dinoflagelados mixotróficos e nanoflagelados e protistas heterotróficos . O impacto do pastejo por dinoflagelados mixotróficos afetará determinadas espécies de presas e será influenciado pela abundância de predadores dinoflagelados e suas taxas de ingestão. Outra consideração seria incluir relações predador-presa de dinoflagelados mixotróficos em nível de espécie devido à coexistência em águas oceânicas e offshore.
A diversidade de espécies de dinoflagelados mixotróficos e suas interações com outros organismos marinhos contribui para suas diversas funções em diferentes ambientes de nicho. Por exemplo, dinoflagelados mixotróficos e heterotróficos podem atuar como predadores em uma ampla gama de tipos de presas devido aos seus diversos mecanismos de alimentação. A inclusão de dinoflagelados mixotróficos explicaria melhor o controle da população de presas e a ciclagem de materiais limitados, bem como a competição entre outros organismos por presas maiores.
Mudanças climáticas e acidificação dos oceanos
À medida que as concentrações de CO 2 na atmosfera aumentam por meio de causas antropogênicas, a acidificação do oceano aumentará como resultado do aumento do sequestro de CO 2 pelo oceano; o oceano é um grande sumidouro de carbono, absorvendo mais à medida que sua concentração na atmosfera aumenta. À medida que isso ocorre, haverá mudanças na composição de espécies e comunidades nas comunidades de plâncton marinho. Os dinoflagelados mixotróficos serão favorecidos em relação aos dinoflagelados fotossintéticos, pois os oceanos se tornarão mais limitados em nutrientes e os mixotróficos não terão que depender apenas de nutrientes inorgânicos, mas serão capazes de tirar vantagem de poder consumir matéria orgânica particulada.
Com o aumento da temperatura, ocorre um aumento na estabilidade da coluna d'água, o que leva a condições favoráveis ao crescimento mixotrófico. Os mixotróficos podem crescer em ambientes com poucos nutrientes (mais estáveis) e se tornar membros dominantes das comunidades planctônicas. A proliferação de algas nocivas (HABs) também pode ser causada por maior estabilidade ou aumento de nutrientes devido à acidificação e às mudanças climáticas. Isso pode ter grandes impactos na cadeia alimentar e causar efeitos nocivos aos humanos e às suas fontes de alimentos por meio do florescimento nocivo de dinoflagelados e outros taxa, e levar ao envenenamento paralítico de moluscos, por exemplo.
Influência na maré vermelha e HABs
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Muitos dinoflagelados mixotróficos e alguns heterotróficos são conhecidos por causar marés vermelhas ou florações prejudiciais que resultam na mortalidade em grande escala de peixes e crustáceos. Estudos sobre as marés vermelhas têm sido conduzidos para determinar o mecanismo de surto e a persistência das marés vermelhas causadas por dinoflagelados mixotróficos como Karenia brevis , Prorocentrum donghaiense e Prorocentrum minimum em águas de baixa concentração de nutrientes. No caso de marés vermelhas em série, uma espécie de dinoflagelado mixotrófico é dominada por outra espécie mixotrófica em rápida sucessão em um curto período de dias. Uma possível explicação para a ocorrência de diferentes dinoflagelados mixotróficos dominantes durante marés vermelhas em série é a capacidade dos dinoflagelados mixotróficos de se alimentarem de bactérias heterotróficas e cianobactérias (como Synecchococcus ) spp., Que fornecem nutrientes limitantes, como fósforo e nitrogênio simultaneamente. É proposto que durante as marés vermelhas consecutivas, a alimentação de dinoflagelados mixotróficos maiores em espécies menores pode ser uma força motriz para a sucessão de espécies dominantes. O nitrogênio e o fósforo são absorvidos pela transferência direta dos materiais e da energia entre os dinoflagelados mixotróficos; portanto, o fornecimento de nutrientes não depende da liberação de nitrogênio e fósforo por outros organismos. Portanto, a mixotrofia pode causar desacoplamento entre as concentrações de nutrientes e a abundância de dinoflagelados mixotróficos em ambientes naturais.
As marés vermelhas são um tipo de proliferação de algas nocivas (HABs); ambos são o resultado da proliferação massiva de algas que resulta em concentrações muito altas de células que colorem visivelmente a água. Os níveis muito altos de biomassa nas Marés Vermelhas ou HABs podem ter efeitos tóxicos diretos por meio da liberação de compostos tóxicos ou efeitos indiretos por meio da depleção de oxigênio em mamíferos , peixes , crustáceos e humanos. PSP (Envenenamento Paralítico de Marisco) é um exemplo de uma toxina produzida por dinoflagelados que pode ter consequências letais se for ingerido marisco contaminado; a toxina é um neuroinibidor que se concentra na carne de bivalves e moluscos que se alimentaram de algas tóxicas. As concentrações da toxina podem causar efeitos nocivos e até mortais em humanos e populações de mamíferos marinhos que se alimentam de crustáceos contaminados.
Relacionamento com outros organismos
Os dinoflagelados mixotróficos podem se alimentar de vários organismos, incluindo bactérias , picoeukaryotes , nanoflagelados, diatomáceas , protistas , metazoários e outros dinoflagelados. As taxas de alimentação e digestão em dinoflagelados mixotróficos são mais baixas do que em dinoflagelados estritamente heterotróficos. Os dinoflagelados mixotróficos não se alimentam de sangue, ovos, metazoários adultos e carne, como ocorre em alguns dinoflagelados heterotróficos.
Referências
links externos
Mídia relacionada a Dinoflagellata no Wikimedia Commons