Ciliate - Ciliate

Este artigo é sobre o filo de protozoários Ciliophora. Para o tipo de células ciliadas em geral, consulte Células ciliadas . Para o tipo de margem da folha, consulte o Glossário de morfologia da folha § Borda .

Ciliate
Alcance temporal: Ediacaran - recente
Ciliate collage.jpg
Alguns exemplos de diversidade de ciliados. No sentido horário a partir do canto superior esquerdo: Lacrymaria , Coleps , Stentor , Dileptus , Paramecium
Classificação científica e
Domínio: Eukaryota
(não classificado): Diaforetiquetas
Clade : CZAR
Clade : SAR
Infrakingdom: Alveolata
Filo: Ciliophora
Doflein , 1901 emend.
Subphyla e classes

Veja o texto para subclasses.

Sinônimos
  • Ciliata Perty, 1852

Os ciliados são um grupo de protozoários caracterizados pela presença de organelos semelhantes a pêlos chamados cílios , que são idênticos em estrutura aos flagelos eucarióticos , mas em geral são mais curtos e estão presentes em um número muito maior, com um padrão de ondulação diferente dos flagelos. Os cílios ocorrem em todos os membros do grupo (embora a peculiar Suctoria os possua apenas durante parte de seu ciclo de vida ) e são usados ​​de maneira variada para nadar, engatinhar, apegar-se, alimentar-se e sensações.

Os ciliados são um grupo importante de protistas , comuns em quase todos os lugares onde haja água - em lagos, lagoas, oceanos, rios e solos. Cerca de 4.500 espécies únicas de vida livre foram descritas, e o número potencial de espécies existentes é estimado em 27.000–40.000. Incluídos neste número estão muitas espécies ectossimbióticas e endossimbióticas , bem como alguns parasitas obrigatórios e oportunistas . As espécies de ciliados variam em tamanho de apenas 10 µm em alguns colpodeanos a até 4 mm de comprimento em alguns geleídeos e incluem alguns dos protozoários morfologicamente mais complexos.

Na maioria dos sistemas de taxonomia , " Ciliophora " é classificado como um filo em qualquer um dos vários reinos , incluindo Chromista , Protista ou Protozoa . Em alguns sistemas de classificação mais antigos, como os influentes trabalhos taxonômicos de Alfred Kahl , os protozoários ciliados são colocados na classe " Ciliata " (um termo que também pode se referir a um gênero de peixe ). No esquema taxonômico endossado pela Sociedade Internacional de Protistologistas , que elimina designações de classificação formal como "filo" e "classe", "Ciliophora" é um táxon não classificado dentro de Alveolata .

Estrutura celular

Diagrama do Paramécio ciliado

Núcleos

Ao contrário da maioria dos outros eucariotos , os ciliados têm dois tipos diferentes de núcleos : um micronúcleo diplóide minúsculo (o "núcleo generativo", que carrega a linha germinativa da célula) e um macronúcleo grande e ampliplóide (o "núcleo vegetativo", que cuida de regulação celular geral, expressando o fenótipo do organismo). Este último é gerado a partir do micronúcleo por amplificação do genoma e edição pesada. O micronúcleo passa seu material genético para a prole, mas não expressa seus genes. O macronúcleo fornece o pequeno RNA nuclear para o crescimento vegetativo.

A divisão do macronúcleo ocorre na maioria das espécies ciliadas, exceto aquelas da classe Karyorelictea, cujos macronúcleos são substituídos toda vez que a célula se divide. A divisão macronuclear é realizada pela amitose , e a segregação dos cromossomos ocorre por um processo cujo mecanismo é desconhecido. Após um certo número de gerações (200-350, no Paramecium aurelia , e até 1.500 no Tetrahymena ), a célula mostra sinais de envelhecimento e os macronúcleos devem ser regenerados a partir dos micronúcleos. Normalmente, isso ocorre após a conjugação , após a qual um novo macronúcleo é gerado a partir do micronúcleo pós-conjugal.

Citoplasma

Os vacúolos alimentares são formados por meio da fagocitose e normalmente seguem um caminho específico através da célula à medida que seus conteúdos são digeridos e decompostos pelos lisossomas, de modo que as substâncias que o vacúolo contém são pequenas o suficiente para se difundir através da membrana do vacúolo alimentar para dentro da célula. Tudo o que resta no vacúolo alimentar no momento em que atinge o citoproct ( poro anal ) é eliminado por exocitose . A maioria dos ciliados também tem um ou mais vacúolos contráteis proeminentes , que coletam água e a expelem da célula para manter a pressão osmótica ou, em alguma função, para manter o equilíbrio iônico. Em alguns gêneros, como o Paramecium , eles têm uma forma de estrela distinta, com cada ponto sendo um tubo coletor.

Estruturas especializadas em ciliados

Principalmente, os cílios do corpo são organizados em mono e dicinetídeos , que incluem respectivamente um e dois cinetossomos (corpos basais), cada um dos quais pode suportar um cílio. Eles são organizados em fileiras chamadas cinqüenta , que vão da parte anterior à posterior da célula. O corpo e as cinéticas orais constituem a infraciliatura , uma organização única dos ciliados e importante em sua classificação, e inclui várias fibrilas e microtúbulos envolvidos na coordenação dos cílios. Em algumas formas, existem também policinetídeos corporais, por exemplo, entre os espirotriches, onde geralmente formam cerdas chamadas de cirros .

A infraciliatura é um dos principais componentes do córtex celular . Outros são os alvéolos , pequenas vesículas sob a membrana celular que se comprimem contra ela para formar uma película que mantém a forma da célula, que varia de flexível e contrátil a rígida. Numerosas mitocôndrias e extrossomas também estão geralmente presentes. A presença de alvéolos, a estrutura dos cílios, a forma da mitose e vários outros detalhes indicam uma estreita relação entre os ciliados, Apicomplexa e dinoflagelados . Esses grupos superficialmente diferentes constituem os alveolados .

Alimentando

A maioria dos ciliados é heterotrófica , alimentando-se de organismos menores, como bactérias e algas , e detritos lançados no sulco oral (boca) por cílios orais modificados. Isso geralmente inclui uma série de membranelas à esquerda da boca e uma membrana paroral à direita, ambas surgindo de policinetídeos , grupos de muitos cílios juntamente com estruturas associadas. O alimento é movido pelos cílios através do poro da boca até a garganta, que forma vacúolos alimentares.

As técnicas de alimentação variam consideravelmente, no entanto. Alguns ciliados não têm boca e se alimentam por absorção ( osmotrofia ), enquanto outros são predadores e se alimentam de outros protozoários e, em particular, de outros ciliados. Alguns ciliados parasitam animais , embora apenas uma espécie, Balantidium coli , seja conhecida por causar doenças em humanos.

Reprodução e fenômenos sexuais

A maioria dos ciliados se divide transversalmente, mas outros tipos de fissão binária ocorrem em algumas espécies

Reprodução

Os ciliados se reproduzem assexuadamente , por vários tipos de fissão . Durante a fissão, o micronúcleo sofre mitose e o macronúcleo se alonga e sofre amitose (exceto entre os ciliados cariorelictianos , cujos macronúcleos não se dividem). A célula então se divide em duas, e cada nova célula obtém uma cópia do micronúcleo e do macronúcleo.

Ciliate passando pelos últimos processos de fissão binária

Normalmente, a célula é dividida transversalmente, com a metade anterior do ciliado ( proter ) formando um novo organismo e a metade posterior ( opisthe ) formando outro. No entanto, outros tipos de fissão ocorrem em alguns grupos de ciliados. Estes incluem brotamento (o surgimento de pequenos filhotes ciliados, ou "enxames", do corpo de um pai maduro); estrobilação (múltiplas divisões ao longo do corpo celular, produzindo uma cadeia de novos organismos); e palintomia (múltiplas fissões, geralmente dentro de um cisto ).

A fissão pode ocorrer espontaneamente, como parte do ciclo celular vegetativo . Alternativamente, pode ocorrer como resultado de autofertilização ( autogamia ) ou pode seguir-se à conjugação , um fenômeno sexual no qual ciliados de tipos de acasalamento compatíveis trocam material genético. Embora a conjugação às vezes seja descrita como uma forma de reprodução, ela não está diretamente relacionada aos processos reprodutivos e não resulta diretamente em um aumento no número de ciliados individuais ou de sua progênie.

Conjugação

Visão geral

A conjugação de ciliados é um fenômeno sexual que resulta em recombinação genética e reorganização nuclear dentro da célula. Durante a conjugação, dois ciliados de um tipo de acasalamento compatível formam uma ponte entre seus citoplasmas . Os micronúcleos sofrem meiose , os macronúcleos desaparecem e os micronúcleos haplóides são trocados pela ponte. Em alguns ciliados (peritrichs, chonotrichs e alguns suctorianos ), as células conjugadas se fundem permanentemente e um conjugante é absorvido pelo outro. Na maioria dos grupos ciliados, entretanto, as células se separam após a conjugação e ambas formam novos macronúcleos a partir de seus micronúcleos. Conjugação e autogamia são sempre seguidas de fissão.

Em muitos ciliados, como o Paramecium , os parceiros de conjugação (gamonts) são semelhantes ou indistinguíveis em tamanho e forma. Isso é conhecido como conjugação "isogamôntica". Em alguns grupos, os parceiros são diferentes em tamanho e forma. Isso é conhecido como conjugação "anisogamôntica". Nos peritriquios sésseis , por exemplo, um parceiro sexual (o microconjugante) é pequeno e móvel, enquanto o outro (macroconjugante) é grande e séssil .

Estágios de conjugação
Estágios de conjugação em Paramecium caudatum

No Paramecium caudatum , os estágios de conjugação são os seguintes (veja o diagrama à direita):

  1. As cepas de acasalamento compatíveis se encontram e se fundem parcialmente
  2. Os micronúcleos sofrem meiose, produzindo quatro micronúcleos haplóides por célula.
  3. Três desses micronúcleos se desintegram. O quarto sofre mitose.
  4. As duas células trocam um micronúcleo.
  5. As células então se separam.
  6. Os micronúcleos em cada célula se fundem, formando um micronúcleo diplóide.
  7. A mitose ocorre três vezes, dando origem a oito micronúcleos.
  8. Quatro dos novos micronúcleos se transformam em macronúcleos e o antigo macronúcleo se desintegra.
  9. A fissão binária ocorre duas vezes, produzindo quatro células-filhas idênticas.

Reorganizações de DNA (mistura de genes)

Os ciliados contêm dois tipos de núcleos: " macronúcleos " somáticos e " micronúcleos " da linha germinativa . Apenas o DNA no micronúcleo é transmitido durante a reprodução sexual (conjugação). Por outro lado, apenas o DNA do macronúcleo se expressa ativamente e resulta no fenótipo do organismo. O DNA macronuclear é derivado do DNA micronuclear por um rearranjo e amplificação de DNA surpreendentemente extenso.

Desenvolvimento do genoma macronuclear Oxytricha a partir do genoma micronuclear

O macronúcleo começa como uma cópia do micronúcleo. Os cromossomos micronucleares são fragmentados em muitos pedaços menores e amplificados para dar muitas cópias. Os cromossomos macronucleares resultantes geralmente contêm apenas um único gene . No Tetrahymena , o micronúcleo possui 10 cromossomos (cinco por genoma haplóide), enquanto o macronúcleo possui mais de 20.000 cromossomos.

Além disso, os genes micronucleares são interrompidos por numerosas "sequências eliminadas internas" (IESs). Durante o desenvolvimento do macronúcleo, os IESs são deletados e os segmentos gênicos restantes, sequências macronucleares destinadas (MDSs), são unidos para dar o gene operacional. Tetrahymena tem cerca de 6.000 IESs e cerca de 15% do DNA micronuclear é eliminado durante este processo. O processo é guiado por pequenos RNAs e marcas de cromatina epigenética .

Em ciliados espirótricos (como Oxytricha ), o processo é ainda mais complexo devido ao "embaralhamento do gene": os MDSs no micronúcleo estão frequentemente em ordem e orientação diferente daquela no gene macronuclear e, portanto, além de deleção, inversão de DNA e a translocação é necessária para "desembaralhar". Este processo é guiado por longos RNAs derivados do macronúcleo parental. Mais de 95% do DNA micronuclear é eliminado durante o desenvolvimento macronuclear espirótrico.

Registro fóssil

Até recentemente, os fósseis ciliados mais antigos conhecidos eram os tintinídeos do período Ordoviciano . Em 2007, Li et al. publicou uma descrição de ciliados fósseis da Formação Doushantuo , cerca de 580 milhões de anos atrás, no período Ediacaran . Estes incluíam dois tipos de tintinídeos e um possível suctoriano ancestral. Um fóssil de Vorticela foi descoberto dentro de um casulo de sanguessuga do período Triássico , cerca de 200 milhões de anos atrás.

Classificação

Mais informações: Wikispecies: Ciliophora
Stentor roeselii

Vários esquemas de classificação diferentes foram propostos para os ciliados. O esquema a seguir é baseado em uma análise filogenética molecular de até quatro genes de 152 espécies que representam 110 famílias:

Subfilo Postciliodesmatophora

Subfilo Intramacronucleata

Oxytricha trifallax

De outros

Algumas classificações antigas incluíam Opalinidae nos ciliados. A diferença fundamental entre flagelados multiciliados (por exemplo, hemimastígidos , Stephanopogon , Multicilia , opalinos ) e ciliados é a presença de macronúcleos apenas nos ciliados.

Patogenicidade

O único membro do filo ciliado conhecido por ser patogênico para humanos é Balantidium coli , que causa a doença balantidíase . Não é patogênico para suínos domésticos.

Referências

Leitura adicional

  • Lynn, Denis H. (2008). Os protozoários ciliados: caracterização, classificação e guia para a literatura . Nova York: Springer. ISBN 9781402082382. OCLC  272311632 .
  • Ciliados: células como organismos . Hausmann, Klaus., Bradbury, Phyllis C. (Phyllis Clarke). Stuttgart: Gustav Fischer Verlag. 1996. ISBN 978-3437250361. OCLC  34782787 .CS1 maint: others ( link )
  • Um guia ilustrado para os protozoários: organismos tradicionalmente chamados de protozoários ou grupos recém-descobertos . Lee, John J., Leedale, Gordon F., Bradbury, Phyllis C. (Phyllis Clarke) (2ª ed.). Lawrence, Kan., EUA: Society of Protozoologists. 2000. ISBN 9781891276224. OCLC  49191284 .CS1 maint: others ( link )