Noasauridae - Noasauridae
| Noasaurids |
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| Esqueleto reconstruído de Masiakasaurus knopfleri , Museu Real de Ontário | |
Classificação científica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clade : | Dinosauria |
| Clade : | Saurischia |
| Clade : | Theropoda |
| Clade : | † Abelisauria |
| Família: |
† Noasauridae Bonaparte & Powell, 1980 |
| Genera | |
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| Sinônimos | |
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Noasauridae era uma família de diversos dinossauros terópodes do grupo Ceratosauria . Eles estavam intimamente relacionados aos abelisaurídeos de braços curtos , embora a maioria dos noasassurídeos tivesse tipos de corpo muito mais tradicionais, geralmente semelhantes a outros terópodes. Suas cabeças, por outro lado, tiveram adaptações incomuns dependendo da subfamília. Noasaurídeos 'tradicionais', às vezes agrupados na subfamília Noasaurinae, tinham dentes afiados que se projetavam para fora a partir de uma mandíbula inferior voltada para baixo.
O exemplo mais completo e conhecido desses tipos de noasaurídeos foi o Masiakasaurus knopfleri de Madagascar. Outro grupo, Elaphrosaurinae, também foi colocado dentro de Noasauridae por alguns estudos. Os elafrosaurinos desenvolveram mandíbulas desdentadas e dietas herbívoras, pelo menos na idade adulta.
A elafrosaurina mais completa e conhecida foi Limusaurus inextricabilis . Pelo menos alguns noasaurídeos tinham vértebras cervicais pneumatizadas. Alguns são considerados como tendo hábitos cursórios . Noasauridae é definido como todos os terópodes mais próximos de Noasaurus do que de Carnotaurus .
Descrição
Noasauridae era um grupo muito diverso, com os dois membros mais completos, Masiakasaurus e Limusaurus , apresentando características incomuns muito diferentes entre si. O masiakassauro tinha uma mandíbula invulgarmente voltada para baixo, com dentes longos e pontiagudos em forma de colher. Alguns desses dentes tinham orientação quase horizontal. O limusauro , por outro lado, era completamente desdentado quando adulto e provavelmente possuía um bico córneo. Essa grande disparidade significa que é difícil encontrar quaisquer características de crânio compartilhadas por membros de Noasauridae como um todo.
Os noasaurídeos tinham braços mais longos do que seus parentes, os abelisaurídeos, cujos braços eram minúsculos e diminuídos. Embora de forma alguma tão grandes ou especializados quanto os braços de terópodes avançados semelhantes a pássaros, os braços noasaurídeos eram capazes de se mover e usar, possivelmente até mesmo para caçar em gêneros com garras grandes, como o Noasaurus . Alguns gêneros como o Limusaurus tinham braços e mãos um tanto reduzidos, mas longe da extensão que os abelisaurídeos adquiriram. Os noasaurídeos também eram ágeis e de constituição leve, com os pés apresentando adaptações para a corrida, como um longo osso central do pé (metatarso III). Os noasaurídeos variavam em tamanho, desde o pequeno Velocisaurus, que tinha menos de 1,5 metros de comprimento, até gêneros muito maiores, como Elaphrosaurus e Deltadromeus , que tinham mais de 6,2 metros de comprimento.
Uma coleção de recursos que caracterizam os noasaurídeos em particular foi compilada por Rauhut & Carrano (2016), que incluíram táxons controversos como Deltadromeus e os elaphrosaurinos dentro de Noasauridae. Se esses grupos não pertencessem a Noasauridae, como afirma o estudo, essas semelhanças são exemplos de evolução convergente . Entre as características mais proeminentes estão relacionadas à região dos ombros. Nessa família, a escápula longa e alongada para cima (omoplata) se funde com o coracóide menor e mais compacto (cintura escapular), formando um osso do ombro fundido conhecido como escapulocoracóide . Embora a presença de um escapulocoracóide não seja de forma alguma exclusiva desta família, os noasassurídeos possuem escapulocoracóides particularmente grandes e largos, com uma região coracóide alta e semicircular. A borda traseira em forma de gancho da região coracóide também é deslocada da glenóide (encaixe do ombro) por um grande entalhe em forma de U. O úmero (osso do braço) era fino e reto, com uma cabeça umeral baixa e um tanto arredondada (a parte que ficava presa ao ombro). Em contraste, os abelisaurídeos tinham uma cabeça umeral grande e bulbosa (embora igualmente arredondada), enquanto a de outros terópodes era achatada da frente para trás.
A perna também é um tanto característica nos membros desta família. A tíbia (grande osso interno da perna) era achatada na frente perto do pé, embora fosse arredondada para cima na perna. Como em outros terópodes, o fêmur (osso da coxa) de um noasaurídeo tinha uma crista ao longo da superfície posterior interna, conhecida como quarto trocanter . No entanto, em noassaurinos e elafrosaurinos (mas não necessariamente em outros gêneros como Deltadromeus ), este quarto trocanter era muito menor e mais baixo do que a estrutura em forma de crista alargada presente na maioria dos terópodes basais; apenas alguns outros grupos de terópodes ( celofsoides , celurossauros e algumas espécies de abelisaurídeos) também têm quartos trocanteres reduzidos. Além disso, as duas subfamílias têm um metatarso II (o osso do pé conectado ao dedo do pé principal mais interno) que foi achatado lateralmente. Reduções adicionais a este metatarso estavam presentes em noasaurines (particularmente Velocisaurus ). Nestes gêneros, assim como no Deltadromeus , o metatarso IV (que se conectava ao dedo do pé maior externo) também foi reduzido em alguns aspectos.
Em todos os noasaurídeos, os caudais médios (vértebras no meio da cauda) tinham espinhas neurais muito baixas. As vértebras cervicais (pescoço), por outro lado, eram bastante variadas dentro desta família. Em noassaurinos e em alguns outros gêneros (como Laevisuchus ), as espinhas neurais das vértebras na parte frontal do pescoço foram posicionadas em direção à parte frontal de suas respectivas vértebras. Isso é bastante incomum em comparação com outros terópodes, que têm espinhas neurais aproximadamente no meio de suas vértebras. Esses gêneros também têm epipófises longas e semelhantes a espinhos nas cervicais da maior parte do pescoço, embora diminuam perto do pescoço. As epipófises são projeções ósseas localizadas acima da pós-zigapófise (articulações na extremidade posterior de uma vértebra conectando-se à extremidade anterior da vértebra seguinte). Os elafrosaurinos, por outro lado, apresentam epipófises cervicais muito mais diminuídas ou mesmo ausentes no caso do Elaphrosaurus . Muitos noasaurídeos são conhecidos apenas de vértebras, incluindo gêneros válidos ( Laevisuchus , Spinostropheus ) e duvidosos ( Composuchus , Jubbulpuria , Ornithomimoides , Coeluroides ).
Noasaurinae
Noasaurines são noasaurídeos do Cretáceo Superior, conhecidos exclusivamente nos continentes e ilhas do sul, como América do Sul , Madagascar e Índia (que era uma ilha perto de Madagascar durante o Cretáceo). Em 2020, restos indeterminados foram descritos do Barremiano-Aptiano e Cenomaniano da Austrália. Os membros desta subfamília são definitivamente parte de Noasauridae, embora este grupo possa não ser necessariamente elevado ao status de subfamília sempre que os elafrosaurinos forem encontrados fora de Noasauridae. Muitos membros desta subfamília são bastante fragmentários e, como resultado, a aparência e a biologia do noasaurino médio devem ser inferidas do membro mais completo do grupo, o Masiakasaurus . Rauhut & Carrano (2016) definem Noasaurinae como "todos os noasaurídeos mais intimamente relacionados a Noasaurus do que a Elaphrosaurus , Abelisaurus , Ceratosaurus ou Allosaurus " .
Masiakasaurus (e presumivelmente outros noasaurines) tinha uma mandíbula inferior voltada para baixo com dentes longos abertos para a frente. Esses dentes eram em forma de colher, com pontas agudamente pontiagudas e serrilhados ao longo de sua borda externa. O resto dos dentes da boca eram semelhantes aos dentes dos terópodes mais convencionais. O resto do corpo também era mais semelhante ao dos terópodes convencionais, com pescoço, braços e pernas de comprimento moderado. Pelo menos um noasaurino, o homônimo Noasaurus , tinha uma garra de mão grande e profundamente curva em forma de foice. A dieta dos noassaurinos é difícil de determinar, com hipóteses que variam de peixes a insetos ou outros pequenos animais.
Rauhut & Carrano (2016) encontraram apenas um único traço inequívoco usado para diagnosticar noassaurinos, com exceção de outros noassurídeos. Essa característica é o fato de que o metatarso II tem uma extremidade proximal (próxima) diminuída. Um noasaurino, Velocisaurus , levou essa característica ainda mais longe, com seus metatarsais II e IV reduzidos a ossos semelhantes a bastões muito finos ao longo de todo o seu comprimento.
Elaphrosaurinae
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Não é totalmente certo se os elafrosaurinos são exemplos legítimos de noassaurídeos. Tanto o Limusaurus quanto o Elaphrosaurus foram considerados ceratossauros basais por muitos estudos, com a maioria desses estudos considerando-os ainda mais primitivos do que o Ceratossauros . Os elafrosaurinos mais conhecidos viveram durante o período jurássico , muito mais antigos do que os noassaurinos do período cretáceo tardio. No entanto, a existência do Eoabelisaurus mostra que até mesmo os abelisaurídeos evoluíram no Jurássico Médio , e elafrosaurinos do Cretáceo, como o Huinculsauro , foram descobertos. Faria sentido para Noasauridae (taxa irmã de Abelisauridae) ter evoluído durante o Jurássico, o que significa que o aparecimento precoce de elafrosaurinos não impediria um dentro de Noasauridae. Em 2016, uma redescrição do Elaphrosaurus por Oliver Rauhut e Matthew Carrano argumentou contra as hipóteses anteriores de que os elaphrosaurines eram ceratosauros basais, em vez de colocá-los ao lado dos noasaurines dentro de um Noasauridae monofilético. Este estudo definiu formalmente Elaphrosaurinae como "todos os noasaurídeos mais intimamente relacionados com Elaphrosaurus do que com Noasaurus , Abelisaurus , Ceratosaurus ou Allosaurus".
De modo geral, os elafrosaurinos eram terópodes de constituição leve, com crânios pequenos e pescoços e pernas longos. Se o limusauro for alguma indicação, os elafrosaurinos adultos eram completamente desdentados e suas bocas provavelmente tinham um bico córneo nas bordas. É provável que Limusaurus e outros elaphrosaurines eram principalmente herbívoros quando adultos, devido a espécimes maduros de Limusaurus preservando gastrólitos e assinaturas químicas semelhantes às de dinossauros herbívoros. No entanto, os espécimes juvenis de Limusaurus retinham dentes e não apresentavam esses sinais de herbivoria, o que significa que os jovens elafrosaurinos podem ter sido mais capazes de uma dieta carnívora ou onívora. O maior noasaurid conhecido, Elaphrosaurus , é o homônimo de Elaphrosaurinae. Membros deste gênero podem crescer até 20 pés (6,2 metros) de comprimento, embora sejam significativamente mais leves do que contemporâneos carnívoros de tamanho semelhante, como Ceratosaurus .
Rauhut & Carrano (2016) listaram várias características que podem ser usadas para diagnosticar Elaphrosaurinae. As vértebras cervicais elafrosaurinas são anficólicas, o que significa que ambas as faces frontal e posterior são côncavas, particularmente a face frontal, que é fortemente côncava. Embora faces frontais fortemente côncavas sejam comuns entre muitos arcossauros, elas são bastante raras em todos, exceto nos terópodes mais basais. Carnossauros , megalosauróides , celurossauros e a maioria dos outros ceratosaurianos (incluindo noassaurinos) têm vértebras com faces frontais que variam de fracamente côncavas a planas (platicoelosas) ou convexas (opistocelulares). Outra característica notável das vértebras cervicais elafrosaurinas é que suas costelas cervicais estão completamente fundidas ao centro (corpo principal) de suas vértebras correspondentes.
As elafrosaurinas também apresentam várias características diagnósticas do quadril. O quadril é muito pequeno em comparação com suas pernas longas. O fêmur (osso da coxa) tem mais de 1,3 vezes o comprimento do ílio (osso em forma de placa superior do quadril) em membros desta subfamília, enquanto a maioria dos outros ceratosaurianos têm pernas mais curtas e um fêmur aproximadamente do mesmo comprimento do ílio. A conexão entre o ílio e o púbis (osso inferior do quadril em forma de haste que se projeta para frente) também é mais simples do que em outros ceratosaurianos. Enquanto outros ceratosaurianos têm uma conexão de pino e encaixe entre os dois ossos, os elafrosaurinos simplesmente têm um contato plano entre os dois.
Em 2020, uma vértebra cervical média da Formação Eumeralla Albiana inferior de Cape Otway , Victoria, Austrália, foi chamada de Elaphrosaurinae. Esta é a primeira evidência de Elaphrosaurinae da Austrália.
Classificação
O cladograma a seguir é baseado na análise filogenética conduzida por Rauhut e Carrano em 2016, mostrando as relações entre os Noasauridae:
| Abelisauroidea |
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Mesmo em estudos recentes, a composição de Noasauridae tem sido difícil de resolver. Uma análise conduzida por Tortosa et al. ( 2013) recuperou Dahalokely como um noasaurid basal. No entanto, outra análise mais tarde naquele ano descobriu que era uma carnotaurina basal . Da mesma forma, o gênero Genusaurus foi considerado um noasaurídeo por alguns estudos mais antigos, mas outros estudos o classificaram como um abelisaurídeo. Deltadromeus é um gênero particularmente controverso, pois compartilha muitas características com os noassaurídeos, mas também é muito semelhante a Gualicho , que foi classificado como um parente próximo dos enigmáticos (mas geralmente considerados não ceratosaurianos ) megaraptoranos . Um estudo de 2017 que descreve as mudanças ontogenéticas no Limusaurus e o efeito dos táxons juvenis nas análises filogenéticas forneceu várias árvores filogenéticas que variaram com base em quais espécimes Limusaurus foram usados. A estrutura do Noasauridae mudou muito dependendo da idade dos espécimes do Limusaurus , embora Genusaurus e Deltadromeus tenham sido classificados como noasauridae em cada diagnóstico.
| Linha do tempo das descrições dos gêneros |
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