Membrana otolítica - Otolithic membrane
| Membrana otolítica | |
|---|---|
 | |
| Detalhes | |
| Sistema | Sistema vestibular |
| Localização | Ouvido interno |
| Identificadores | |
| Latina | membrana statoconiorum |
| Malha | D010037 |
| TA98 | A15.3.03.085 |
| FMA | 75573 |
| Terminologia anatômica | |
A membrana otolítica é uma estrutura fibrosa localizada no sistema vestibular do ouvido interno . Ele desempenha um papel crítico na interpretação do equilíbrio pelo cérebro . A membrana serve para determinar se o corpo ou a cabeça estão inclinados, além da aceleração linear do corpo. A aceleração linear pode ser na direção horizontal como em um carro em movimento ou aceleração vertical como aquela sentida quando um elevador se move para cima ou para baixo.
Estrutura
A membrana é otolítica parte dos otolith órgãos do sistema vestibular. Os órgãos otólitos incluem o utrículo e o sáculo . Os órgãos otólitos são leitos de células sensoriais no ouvido interno, especificamente pequenas manchas de células ciliadas. Cobrindo as células ciliadas e seus feixes de cabelo está uma camada gelatinosa e acima dessa camada está a membrana otolítica. O utrículo serve para medir as acelerações horizontais e o sáculo responde às acelerações verticais. A razão para essa diferença é a orientação da mácula nos dois órgãos. A mácula utricular fica horizontal no utrículo, enquanto a mácula sacular se encontra na vertical no sáculo. Cada célula ciliada nesses leitos sensoriais consiste em 40-70 estereocílios e um cinocílio . Os esterocílios e o cinocílio estão embutidos na membrana otolítica e são essenciais para o funcionamento dos órgãos otolíticos. As células ciliadas são desviadas por estruturas chamadas otocônios .
Otoconia
Otocônias são cristais de carbonato de cálcio e tornam a membrana otolítica mais pesada do que as estruturas e fluidos que a rodeiam. Os otocônios são cristalitos compostos que recobrem o epitélio sensorial macular dos receptores de gravidade da maioria dos vertebrados e são necessários para entrada de estímulo ideal de aceleração linear e gravidade. Os peixes geralmente têm um único grande cristal chamado otólito, mas os otocônios de vertebrados superiores possuem numerosos cristais, e cada cristal aparentemente único possui, na verdade, múltiplos cristalitos compostos de componentes orgânicos e inorgânicos. A microscopia eletrônica de transmissão de ultra-alta resolução de otocônios de rato mostra que os cristalitos têm 50-100 nm de diâmetro, têm bordas arredondadas e são altamente organizados em lâminas. A biomineralização de otólitos e otocônios resulta principalmente da liberação de íons de cálcio solúveis, que por sua vez são precipitados como cristais de carbonato de cálcio.
O acoplamento mecânico da otocônia aos estero cílios sensoriais das células ciliadas na superfície do epitélio sensorial vestibular é mediado por duas camadas da matriz extracelular , cada uma com papel específico no processo de transdução mecânica . A primeira dessas camadas é a membrana otolítica que distribui uniformemente a força de inércia da massa não uniforme da otocônia para todos os feixes de estereocílios. A segunda camada formada por filamentos colunares protege a membrana acima da superfície do epitélio.
Função
Quando a cabeça se inclina, a gravidade faz com que a membrana otolítica se desloque em relação ao epitélio sensorial (mácula). O movimento de cisalhamento resultante entre a membrana otolítica e a mácula desloca os feixes de cabelo, que estão embutidos na superfície gelatinosa inferior da membrana. Esse deslocamento dos feixes de cabelo gera um potencial receptor nas células ciliadas. Além de auxiliar na detecção da inclinação, a membrana otolítica ajuda o corpo a detectar acelerações lineares. A maior massa relativa da membrana, devido à presença da otocônia, faz com que ela fique temporariamente para trás da mácula, levando ao deslocamento transitório do feixe de cabelo.
Uma consequência dos efeitos semelhantes exercidos sobre as células ciliadas otolíticas por certas inclinações da cabeça e acelerações lineares é que os aferentes otolíticos não podem transmitir informações que diferenciam esses dois tipos de estímulos . Conseqüentemente, pode-se esperar que esses diferentes estímulos se tornem perceptualmente equivalentes quando o feedback visual está ausente, como ocorre no escuro ou quando os olhos estão fechados. No entanto, este não é o caso porque os sujeitos vendados podem discriminar entre esses dois tipos de estímulos.
A estrutura dos órgãos otólitos permite que eles sintam tanto deslocamentos estáticos, como seriam causados pela inclinação da cabeça em relação ao eixo gravitacional , quanto deslocamentos transitórios causados por movimentos translacionais da cabeça. A massa da membrana otolítica em relação à endolinfa circundante , bem como o desacoplamento físico da membrana da mácula subjacente, significa que o deslocamento do feixe de cabelo ocorrerá transitoriamente em resposta a acelerações lineares e tonicamente em resposta à inclinação da cabeça. Antes da inclinação, o axônio tem uma alta taxa de disparo, que aumenta ou diminui dependendo da direção da inclinação. Quando a cabeça é retornada à sua posição original, o nível de disparo retorna ao valor da linha de base. De maneira semelhante, aumentos ou diminuições transitórias na taxa de disparo de níveis espontâneos sinalizam a direção das acelerações lineares da cabeça.
A gama de orientações das células ciliadas dentro do utrículo e do sáculo se combinam para medir com eficácia as forças lineares que atuam na cabeça a qualquer momento, em todas as três dimensões. As inclinações da cabeça para fora do plano horizontal e os movimentos translacionais da cabeça em qualquer direção estimulam um subconjunto distinto de células ciliadas nas máculas saculares e utriculares, ao mesmo tempo que suprimem as respostas de outras células ciliadas nesses órgãos. Em última análise, as variações na polaridade das células ciliadas dentro dos órgãos otólitos produzem padrões de atividade das fibras nervosas vestibulares que, em nível populacional, codificam inequivocamente a posição da cabeça e as forças que a influenciam.
Feixes de cabelo e a membrana otolítica
Estudos realizados por uma equipe da Universidade da Califórnia em Los Angeles elucidaram a movimentação do feixe capilar ativo sob a membrana otolítica, bem como o acoplamento entre os feixes capilares e a membrana. Os pesquisadores concluíram que, quando acoplados e carregados pela membrana otolítica, os fios de cabelo do sáculo da rã - touro não oscilam espontaneamente, mas ficam suspensos em um regime dormente. No entanto, quando estimulados por um pulso sinusoidal , os feixes no sistema acoplado exibem uma resposta bifásica ativa semelhante à "contração" observada em feixes individuais. O movimento do feixe ativo pode gerar força suficiente para mover a membrana otolítica. Além disso, o arrasto quase perfeito entre os feixes de cabelo e a membrana demonstra que o acoplamento entre os dois é elástico em vez de viscoso. Um estudo adicional demonstrou ainda que o movimento evocado nos feixes de células ciliadas induzido pela membrana otolítica foi encontrado para ser altamente bloqueado em fase, o que era consistente em grandes porções do epitélio sensorial.
Significado clínico
Embora a fisiopatologia da disfunção otolítica seja mal compreendida, um distúrbio da função otolítica, em um nível periférico ou central, pode ser suspeitado quando um paciente descreve sintomas de falsas sensações de movimento linear ou inclinação ou mostra sinais de distúrbios específicos do motor ocular e postural , respostas de orientação e equilíbrio. Quando a desorientação é grave, o paciente pode descrever sintomas que parecem bizarros, levantando dúvidas sobre a base orgânica da doença. É importante compreender o envolvimento otolítico em um contexto neurológico mais amplo, por meio do conhecimento da fisiologia otolítica e das características das síndromes otolíticas comprovadas.
A vertigem posicional paroxística benigna (VPPB) é a desordem mais comum do sistema vestibular e ocorre como resultado do descolamento da otocônia da membrana otolítica no utrículo e coleta em um dos canais semicirculares . Geralmente está associada à degeneração natural da membrana otolítica relacionada à idade. Quando a cabeça está parada, a gravidade faz com que os otocônios se acumulem e se acomodem. Quando a cabeça se move, a otocônia muda, o que estimula a cúpula a enviar falsos sinais ao cérebro, produzindo vertigem e desencadeando o nistagmo . Além da vertigem, os sintomas da VPPB incluem tontura, desequilíbrio, dificuldade de concentração e náusea.
A membrana otolítica pode ser afetada em pacientes com doença de Ménière . Algumas pessoas podem sentir quedas repentinas sem perda de consciência ( ataques de queda ) nos estágios mais avançados da doença, quando são chamados de ataques de Tumarkin ou de crise otolítica de Tumarkin. Aqueles que experimentam esses ataques (provavelmente menos de 10% das pessoas com doença de Menière) podem relatar a sensação de serem empurrados bruscamente para o chão por trás. Acredita-se que o fenômeno seja desencadeado por um distúrbio mecânico súbito da membrana otolítica que ativa os motoneurônios no trato vestíbulo-espinhal .
A função otolítica também pode ser comprometida após a neurectomia vestibular unilateral . A ilusão é que durante a estimulação centrífuga , uma pequena barra luminosa, fixada em relação ao observador, parece ser inclinada na mesma proporção que o observador sente ao ser inclinada. Essa ilusão é sentida simetricamente em pacientes normais, mas após a neuroectomia vestibular, os pacientes percebem uma ilusão reduzida quando a força é direcionada para a orelha operada.
Outros animais
A estrutura da membrana otolítica tem sido freqüentemente estudada em anfíbios e répteis a fim de elucidar as diferenças e entender como a membrana evoluiu em vários órgãos otolíticos . As membranas otolíticas dos utrículos em répteis e anfíbios representam placas finas de estrutura não uniforme, enquanto a membrana otolítica no sáculo se assemelha a um grande conglomerado de otocônios semelhante a uma pedra. Em peixes, anfíbios e répteis, existe também um terceiro órgão otólito que não está presente em humanos e é chamado de lagena . A membrana otolítica na lagena dos anfíbios é pouco diferenciada, mas bem diferenciada nos répteis. Essa diferença corresponde ao fato de que quando os vertebrados começaram a habitar a superfície terrestre houve uma reorganização da membrana. Com o passar do tempo, duas mudanças ocorreram em paralelo no que se refere à evolução da membrana otolítica. Primeiro, os otólitos que estavam presentes em anfíbios e répteis foram substituídos por uma membrana otolítica estruturalmente diferenciada. Em segundo lugar, os otocônios aragoníticos fusiformes foram substituídos por otocônios calcíticos em barril. Essas duas mudanças são chamadas de duas direções de evolução da membrana otolítica.
Pesquisa
Modelos de elementos finitos
Atualmente, existem várias técnicas para modelar a membrana otolítica, todas servindo como uma forma para que pesquisadores, cientistas e profissionais de saúde ilustrem e compreendam a estrutura e função da membrana. Uma dessas técnicas é conhecida como método de elementos finitos, que divide a membrana em triângulos e um computador é usado para determinar a combinação linear das funções que representam o deslocamento que resolve um sistema complexo de equações. O método dos elementos finitos foi inicialmente desenvolvido para uso em campos como engenharia mecânica e engenharia civil para resolver equações diferenciais parciais elípticas (PDEs) e tem tido enorme sucesso. O método dos elementos finitos se opõe a outra técnica para resolver PDEs, o método das diferenças finitas e tem se mostrado mais eficaz na modelagem da membrana otolítica por vários estudos, mas também tem sido contestado por outros pesquisadores. Modelos semelhantes foram desenvolvidos para levar em consideração a variação da aceleração da gravidade para modelar o efeito da membrana otolítica em ambientes com mudanças nos efeitos gravitacionais, como o espaço, a lua e outros planetas.
Modelos de diferenças finitas
O método alternativo usado para modelar a membrana otolítica é o método das diferenças finitas, enquanto o método dos elementos finitos tem vantagens no tratamento de geometrias complicadas, enquanto o método das diferenças é mais facilmente implementado. Os modelos de diferença impõem uma grade retangular sobre a forma da membrana otolítica e usam diferentes esquemas de extrapolação de contorno aplicados às condições de contorno. Outro método usa uma técnica de otimização para gerar uma grade não uniforme que se adapta ao formato da membrana e, em seguida, gera uma grade por meio de transformações de coordenadas gerais. As principais etapas de tais modelos incluem 1) colocar um conjunto de pontos na membrana (geralmente modelado como uma elipse irregular , 2) discretizar equações diferenciais parciais e 3) resolver as equações discretas. Existem também vários parâmetros da membrana otolítica que são importantes para o processo de modelagem. Os parâmetros comuns para modelos semelhantes incluem o módulo de elasticidade , o coeficiente de Poisson e a densidade específica da otocônia.
Outras técnicas de modelagem
Um último tipo de modelo que os pesquisadores usaram para entender a membrana otolítica está relacionado à interação membrana-feixe de células ciliadas. No modelo, a membrana é tratada como um material Kelvin-Voigt , o que significa que tem propriedades de viscosidade e elasticidade . Para esta técnica, é levado em consideração o processo de transformação da informação na aceleração linear do sensor de cadeia, partindo de uma aceleração externa e terminando na despolarização das células ciliadas . O modelo mostra que uma resposta é dependente de dois fatores que são a dependência espacial do deslocamento do gel e a distribuição espacial da altura dos estereocílios no feixe de células ciliadas.