Poposauroidea - Poposauroidea
| Poposauroidea |
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| restauração da vida e diagrama em escala do Poposaurus gracilis | |
Classificação científica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Classe: | Reptilia |
| Clade : | Pseudosuchia |
| Clade : | Suchia |
| Clade : | Paracrocodylomorpha |
| Filial : |
† Poposauroidea Nopsca , 1923 |
| Subgrupos | |
| Sinônimos | |
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Poposauroidea é um clado de pseudosuchianos avançados ( arquossauros mais próximos dos crocodilianos do que dos dinossauros). Inclui poposaurids , shuvosaurids , ctenosauriscids e outros pseudosuchians incomuns, como Qianosuchus e Lotosaurus . No entanto, exclui a maioria dos grandes " rauisuchians " predadores quadrúpedes , como rauisuchids e " prestosuchids ". Esses répteis são agora aliados de crocodilomorfos (ancestrais dos crocodilos) em um clado conhecido como Loricata , que é o táxon irmão dos poposauróides no clado Paracrocodylomorpha . Embora tenha sido definido pela primeira vez formalmente em 2007, o nome "Poposauroidea" tem sido usado por muitos anos. O grupo foi referido como Poposauridae por alguns autores, embora esse nome seja frequentemente usado de forma mais restrita para se referir à família que inclui Poposaurus e seus parentes próximos.
Os poposauróides foram extintos no final do período Triássico junto com outros pseudosuchianos não crocodilomorfos. No entanto, eles estavam entre os membros mais diversos e duradouros da Pseudosuchia não crocodilomorfa, com Xilousuchus (um ctenossauriscídeo) vivendo perto do início do Triássico e Effigia (um shuvossaurídeo) sobrevivendo até perto do final do Triássico. Apesar do alto nível de diversidade e disparidade anatômica dentro de Poposauroidea, certas características do clado podem ser determinadas, particularmente na estrutura do focinho e pelve (quadril). Muitas dessas características são exemplos de evolução convergente com dinossauros , com poposauroides bípedes como Poposaurus e shuvosaurids, que foram confundidos com dinossauros terópodes no passado.
Descrição
Poposauroidea era um grupo diversificado de pseudosuchianos, contendo gêneros com muitas adaptações ecológicas diferentes. Alguns ( Poposaurus e shuvosaurids) eram bípedes de braços curtos , enquanto outros (ctenosauriscids e Lotosaurus ) eram quadrúpedes robustos com espinhos neurais alongados, criando uma ' vela ' como a de certos " pelicossauros " (como Dimetrodon ) e espinossaurídeos . Lotosaurus e shuvosaurids eram herbívoros desdentados e presumivelmente com bico, enquanto Qianosuchus , Poposaurus e ctenosauriscids eram predadores de dentes afiados. A disparidade ecológica de muitos membros desse clado significa que é difícil avaliar a aparência do ancestral poposauróide.
Crânio e vértebras
Os poposauróides podem ser diferenciados de outros pseudosuchianos pela estrutura da ponta do focinho, particularmente o osso pré - maxilar que fica na frente das narinas ( orifícios das narinas ). Este osso possui duas extensões ósseas ("processos") que envolvem as narinas. O processo anterodorsal, que envolve acima das narinas para entrar em contato com os ossos nasais na borda superior do focinho, é tipicamente bastante curto nos pseudosuchianos. No entanto, os poposauróides têm processos anterodorsais alongados, mais longos do que o corpo pré-maxilar principal. O processo posterodorsal, que envolve abaixo das narinas para entrar em contato com a maxila na lateral do focinho, possui o estado oposto. É muito mais curto em poposauróides (em comparação com outros pseudosuchianos), restrito a apenas uma parte da borda inferior das narinas. Isso tem o efeito adicional de permitir que a maxila forme o resto da borda inferior e posterior do buraco, com a borda frontal da maxila tornando-se côncava também. Embora essas características de focinho sejam raras entre os pseudosuchianos, elas são muito mais comuns em certos avemetatarsalians (arcossauros de linha de pássaros), como pterossauros e dinossauros saurísquios . O ramo posterior da maxila diminui na maioria dos poposauróides, com exceção do Qianosuchus . Isso contrasta com os loricatanos, nos quais esse ramo é de forma retangular.
No entanto, os poposauróides também possuem várias características que são incomuns em comparação com os arcossauros em geral. Por exemplo, na maioria dos arcossauros, cada lado da caixa craniana possui um fosso de onde as artérias carótidas internas podem sair do cérebro . Nos primeiros poposauróides, esses poços migraram para a parte inferior da caixa craniana, assemelhando-se, assim, à condição primitiva observada em parentes de arcossauros, como Euparkeria e proterochampsianos . No entanto, esta reversão é desfeita em shuvosaurids (e possivelmente antes, embora nenhum material de caixa craniana seja conhecido no Poposaurus ou Lotosaurus ). Além disso, a maioria dos poposauróides possuía pescoços alongados e todos eles tinham costelas cervicais longas e finas . Este segundo traço do pescoço contrasta com a condição de outros pseudosuchianos, fitossauros e pterossauros, que têm costelas cervicais curtas e robustas. As espinhas neurais das vértebras dorsais (posteriores) são finas e semelhantes a placas, mesmo em membros de Poposauroidea sem velas. Isso difere em comparação com as vértebras da maioria dos outros primeiros pseudosuchianos (bem como Euparkeria e phytossauros), que têm espinhos neurais que se expandem para fora para formar uma superfície plana e retangular quando vistos de cima.
Quadril
Pélvis
Como outros répteis, a pelve dos poposauróides é formada por três ossos semelhantes a placas: o ílio que fica acima do acetábulo (encaixe do quadril), o púbis que está abaixo e na frente do acetábulo e o ísquio que está abaixo e atrás do acetábulo. O ílio é um osso grande e complexo, com um processo apontando para frente (pré-acetabular), um processo apontando para trás (pós-acetabular) e uma porção inferior que forma a borda superior do acetábulo. Na maioria dos arcossauros, a porção inferior do ílio é em forma de cunha, formando a face interna de um acetábulo "fechado". No entanto, nos poposauróides, a porção inferior do ílio é côncava, criando um acetábulo parcialmente a completamente "aberto", formado por um espaço aberto em vez de osso. Os únicos outros arcossauros com cavidades de quadril abertas são os dinossauros e (em menor extensão) os crocodilomorfos. A borda superior do acetábulo é formada por uma crista pronunciada no ílio, conhecida como borda supraacetabular ou crista.
Embora todos os poposauróides possuíssem acetábulos abertos, a maioria das outras especializações do ílio não evoluiu até o clado contendo o Poposaurus e os shuvossaurídeos. Por exemplo, a crista supraacetabular se projeta para baixo, ao invés de para fora neste clado. Esta característica é rara em arcossauros, evoluindo de forma independente apenas em alguns dos primeiros dinossauros terópodes, como Coelophysis e Dilophosaurus . Outra característica é a presença de uma crista diagonal adicional que se ramifica para cima a partir da borda supraacetabular. Embora tal crista tenha evoluído independentemente em uma série de arcossauros diferentes, este subconjunto específico de poposauroides é único por ter a crista inclinada para frente (em vez de vertical) e confluente com a lâmina pré-acetabular alongada, que é outra característica derivada do clado.
O púbis e o ísquio também eram especializados em poposauróides. Em todos os outros arcossauros, os dois ossos entram em contato um com o outro na borda inferior do acetábulo. No entanto, em outros poposauróides que não o Qianosuchus e o Lotosaurus , os ossos não se tocam, deixando o acetábulo aberto não apenas pelos lados, mas também por baixo. A largura do púbis é variável em diferentes partes de sua haste. A porção próxima ao acetábulo é espessada, mas a ponta do osso (exceto em Qianosuchus ) é muito fina quando vista de frente. Na maioria dos outros arcossauros, o púbis tem uma largura consistente. No entanto, os dinossauros terópodes e alguns outros arcossauros têm uma parte distal do púbis que é mais fina do que a parte proximal. Shuvosaurids e Lotosaurus também possuíam ísquios (em ambos os lados do corpo) que estavam fundidos um ao outro na linha média do corpo.
Sacro
Embora o arcossauro ancestral tivesse apenas duas vértebras sacrais (quadril) , muitos grupos diferentes de arcossauros adquiriram vértebras sacrais adicionais ao longo de sua evolução . Nesbitt (2011) argumentou que vértebras sacrais adicionais se formaram entre essas duas vértebras 'primordiais'. Ele deu o sacro bem preservado do poposauroide Arizonasaurus como evidência desse processo. Poposauroids tem 3-4 vértebras sacrais, com o último e terceiro ao último articulação vértebras com o ílio de uma forma semelhante à das duas vértebras primordial de mais primitivas archosauriformes tais como Euparkeria e phytossauros. A penúltima vértebra tem uma forma diferente das vértebras desses arquossauriformes, e Nesbitt concluiu que era uma 'inserção', formada a partir das seções mais internas das duas vértebras primordiais. Embora esse processo não seja exclusivo dos poposaurídeos, ele é conhecido apenas em algumas outras linhagens de arcossauros, como Batrachotomus , silesaurídeos e dinossauros .
Os poposauróides basais como o Arizonasaurus e o Qianosuchus tinham apenas três vértebras sacrais, sendo a segunda vértebra a 'inserção'. No entanto, os poposauróides mais avançados, como o Poposaurus e os shuvosaurids, têm quatro vértebras sacrais, sendo a terceira vértebra reconhecível como a 'inserção'. Isso significa que a primeira vértebra deve ter sido outra adição, aparentemente a última vértebra dorsal que foi reaproveitada e transformada em uma vértebra sacral. Esta vértebra dorsal incorporada é conhecida como 'dorso-sacral'. A presença de dorsossacrais é uma característica com distribuição irregular entre os arcossauros, sendo conhecida em alguns ornitossucídeos e aetossauros , bem como em uma variedade de dinossauros (mais comumente em ornitísquios e terópodes)
Em quase todos os arquossariformes, as costelas sacrais da primeira vértebra sacral "primordial" contatam o ílio próximo à base desse osso, próximo ao seu contato com o púbis. No entanto, os poposauróides têm costelas sacrais "primordiais" com ramificações adicionais para a frente, que se encontram na borda interna da lâmina pré-acetabular do ílio. Em poposauróides mais avançados do que Qianosuchus , as vértebras sacrais se fundem em um único osso, o sacro. Essa fusão ocorreu de forma incremental, em diferentes porções da vértebra. Por exemplo, as zigapófises se fundiram já nos ctenossauriscídeos. O centro (parte cilíndrica principal) das vértebras sacrais também pode ter se fundido já nos ctenossauriscídeos. As bases dos arcos neurais (a porção das vértebras acima da medula espinhal ) foram fundidas em alguns ctenosauriscids ( Arizonasaurus ), mas não em outros ( Bromsgroveia ), e também foram fundidas em todos os poposauroids mais avançados que os ctenosauriscids.
Outras características
Ao contrário da maioria dos pseudosuchianos, os poposauróides não possuem escudos ósseos conhecidos como osteodermas . A única exceção a isso é o Qianosuchus , que possuía numerosos osteodermos minúsculos, estendendo-se em uma fileira que se estendia pelo pescoço e pelo corpo. Em todos os poposauróides, a ponta da fíbula (osso externo da tíbia) é simétrica e reta quando vista de lado, ao invés de inclinada como em outros pseudosuchianos não crocodilomorfos. Os poposauróides mais avançados que os ctenossauriscídeos achataram os pedais ungueais "semelhantes a cascos" (garras dos pés). Alguns poposauróides tinham braços muito curtos em comparação com o comprimento de suas pernas, embora a desarticulação no Qianosuchus e a falta de material dos membros nos ctenossauriscídeos signifique que não se sabe se essa característica era basal para o grupo como um todo. Dados ausentes para ctenosauriscids também obscurecem quando certos traços das vértebras caudais (cauda) e ossos do tornozelo foram ganhos ou perdidos dentro do Poposauroidea.
História
Franz Nopcsa usou pela primeira vez o termo Poposauridae em 1923 para se referir aos poposauróides. Nessa época, o único membro do grupo era o Poposaurus , considerado um dinossauro terópode . Nos anos seguintes, os poposauróides foram colocados em vários grupos, incluindo Saurischia , Theropoda e Carnosauria . Essa classificação existiu até a década de 1970, quando melhor restos indicava que o Poposaurus era um pseudosuchiano em vez de um dinossauro. Outros gêneros, como Sillosuchus e Shuvosaurus, foram erigidos posteriormente. Como o Poposaurus , o Shuvosaurus foi originalmente considerado um dinossauro terópode.
Sankar Chatterjee reclassificou os poposauroides como dinossauros terópodes com sua descrição do novo gênero Postosuchus em 1985. Chatterjee até considerou os poposauroides os ancestrais dos tiranossauros . Postosuchus foi amplamente considerado um poposauroide pelos próximos dez anos e foi incluído em muitas análises filogenéticas de arcossauros do Triássico. Em 1995, Robert Long e Phillip A Murry notaram que vários espécimes referidos a Postosuchus eram distintos do holótipo, e assim eles atribuíram esses espécimes aos novos gêneros Lythrosuchus e Chatterjeea .
Em 2005, Sterling Nesbitt observou que "ctenosauriscids" como Arizonasaurus , Bromsgroveia e Lotosaurus compartilhavam muitas semelhanças com "poposaurids", como Poposaurus , Sillosuchus e " Chatterjeea " (agora conhecido como Shuvosaurus ). Ele propôs que eles formassem um clado (informalmente denominado " Grupo X "), à exceção de outros pseudosuchianos.
O "Grupo X" recebeu formalmente o nome de "Poposauroidea" por Jonathan C. Weinbaum e Axel Hungerbühler em 2007. Em seu artigo, Weinbaum e Hungerbühler descreveram dois novos esqueletos de Poposaurus e incorporaram vários novos caracteres do gênero em uma análise filogenética . Poposauroidea foi recuperado como um agrupamento monofilético, enquanto outros rauisuchians (nomeadamente Rauisuchidae e Prestosuchidae) foram colocados como formas basais de um novo grupo denominado Paracrocodyliformes .
Brusatte et al. (2010) realizaram um estudo filogenético de arcossauros que resultou em um agrupamento conhecido como Poposauroidea. Ao contrário de muitos estudos recentes, eles descobriram que o Rauisuchia é monofilético , consistindo em dois clados principais: Rauisuchoidea e Poposauroidea. No entanto, a monofilia de Rauisuchia não foi fortemente apoiada em Brusatte et al. ' análise s. Eles observaram que se sua árvore fosse aumentada em um passo, Poposauroidea caía fora de Rauisuchia para se tornar o grupo irmão de Ornithosuchidae, que se acredita ser estreitamente relacionado a Rauisuchia, mas fora dela. Em sua árvore, Poposauroidea incluiu gêneros geralmente classificados como poposauroides, bem como vários outros gêneros que não foram previamente incluídos no grupo. Um desses gêneros, Qianosuchus , é único entre os pseudosuchianos em seu estilo de vida semiaquático.
Em sua revisão massiva de arquossauros que incluiu uma grande análise cladística , Sterling J. Nesbitt (2011) descobriu que Xilousuchus era um poposauroide mais estreitamente relacionado ao Arizonasaurus . A análise de Nesbitt não recuperou um Rauisuchia monofilético ou Rauisuchoidea monofilético. Poposauroidea foi considerado monofilético e mais resolvido do que em análises anteriores, com Qianosuchus como o membro mais basal do grupo e Lotosaurus agrupando-se com shuvosaurids em vez de ctenosauriscids. O cladograma abaixo segue Nesbitt (2011) com nomes de clados baseados em estudos anteriores.
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