Protoceratopsidae - Protoceratopsidae
| Protoceratopsídeos |
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| Dois protoceratopsídeos: Bagaceratops (em cima) e Protoceratops (em baixo) | |
Classificação científica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clade : | Dinosauria |
| Pedido: | † Ornithischia |
| Subordem: | † Ceratopsia |
| Parvorder: | † Coronosauria |
| Família: |
† Protoceratopsidae Granger & Gregory, 1923 |
| Espécies de tipo | |
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† Protoceratops andrewsi Granger e Gregory, 1923
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| Subgrupos | |
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Protoceratopsidae é uma família de ceratopsianos basais (primitivos) do período cretáceo tardio. Embora ceratopsianos tenham sido encontrados em todo o mundo, os protoceratopsídeos são apenas definitivamente conhecidos nos estratos do Cretáceo na Ásia , com a maioria dos espécimes encontrados na China e na Mongólia . Como ceratopsianos, os protoceratopsídeos eram herbívoros, substituindo constantemente as baterias dos dentes feitas para cortar as plantas e um bico em forma de gancho para agarrá-las. Os protoceratopsídeos eram pequenos ceratopsianos com cerca de 1-2,5 m de comprimento. Seu folho ósseo e chifres eram muito menores do que a maioria dos membros derivados da Ceratopsia, como os ceratopsídeos .
Descrição
Os protoceratopsídeos eram ceratopsianos relativamente pequenos, com comprimento médio de 1-2,5 m da cabeça à cauda. Os protoceratopsídeos possuem um osso rostral e folhoso característicos de todos os ceratopsianos. Seu focinho é particularmente em forma de cunha, com narinas altas e estreitas situadas no alto. A janela antorbital é incomumente pequena, e a fossa antorbital fica no alto do crânio, com uma fenda conectando-a a um seio na maxila. Este seio é exclusivo de Protoceratopsidae. Os protoceratopsídeos podem ter bochechas para segurar o alimento na boca. Eles têm cristas maxilar e dentária muito bem definidas, onde os músculos da bochecha teriam se conectado, e vários forames pontilhados na maxila, o que permitiu que ramos do nervo trigimenal alcançassem os tecidos fixados à maxila, indicando que tais tecidos eram prováveis muscular. A extremidade da mandíbula superior provavelmente não era carnuda, mas sim coberta por um material semelhante a um chifre, e as mandíbulas superior e inferior se curvavam uma em direção à outra. Comparados aos ceratopsianos mais derivados, os protoceratopsídeos tinham uma cavidade oral ampla e profunda, embora mais estreita do que em predecessores como o Psitacossauro , que pode ter ajudado na respiração ou na termorregulação. Em Protoceratopsidae, a cavidade nasal, que ancestralmente era uma grande cavidade, era dividida em duas pelo palato duro. Essa divisão provavelmente aconteceu para acomodar a cavidade oral mais profunda.
A coluna vertebral dos protoceratopsídeos era em forma de S, e as vértebras tinham espinhas neurais incomumente longas , com espinhas nas vértebras caudais que eram cinco vezes mais altas que o centro . Os espinhos neurais nas vértebras caudais eram mais longos no meio da cauda do que na base, aumentando a altura da cauda e achatando-a. O meio da cauda era rígido e reto. A cauda inteira era bastante flexível horizontalmente, mas o movimento vertical era limitado. O pescoço tinha dificuldade de locomoção, principalmente na direção lateral. O pescoço permitia que os indivíduos dobrassem o pescoço para cima e para baixo para que pudessem alcançar a comida.
Classificação
A família Protoceratopsidae foi introduzida por Walter W. Granger e William King Gregory em maio de 1923 como uma família monotípica de Protoceratops andrewsi . Granger e Gregory reconhecido Protoceratops ' estreita relação s a outros ceratopsians, mas considerou suficiente primitiva para justificar a sua própria família, e talvez subordem. Protoceratopsidae foi posteriormente expandido para incluir todos os ceratopsianos que eram muito avançados para serem psitacossaurídeos, mas muito primitivos para serem ceratopsídeos. Em 1998, Paul Sereno definiu Protoceratopsidae como o clado baseado no caule incluindo "todos os coronossauros mais próximos do Protoceratops do que do Triceratops ". A definição de Sereno garante que Protoceratopsidae seja monofilético , mas provavelmente exclui alguns dinossauros que foram tradicionalmente considerados protoceratopsídeos (por exemplo, Leptoceratops e Montanoceratops ). Os últimos gêneros são agora frequentemente classificados em uma família principalmente norte-americana Leptoceratopsidae .
Sereno em 2000 incluiu três gêneros em Protoceratopsidae: Protoceratops , Bagaceratops e Graciliceratops . Os caracteres derivados compartilhados por esses dinossauros incluem um processo paroccipital em forma de faixa estreita, um côndilo occipital muito pequeno e uma margem dorsal voltada para cima do predentário. No Protoceratops e Bagaceratops (e também no não protoceratopsídeo Leptoceratops ), há uma crista sagital parietal em forma de lâmina . As relações de Graciliceratops com outros protoceratopsídeos permanecem obscuras devido à sua natureza fragmentária, e é considerado uma metespécie com posições filogenéticas altamente variáveis. Em 2003, Vladimir Alifanov nomeou, mas não definiu, uma nova família ceratopsiana Bagaceratopidae para incluir Bagaceratops , Platyceratops , Lamaceratops e Breviceratops .
Em 2019, Czepiński analisou a grande maioria dos espécimes referidos aos ceratopsianos Bagaceratops e Breviceratops , e concluiu que a maioria eram na verdade espécimes dos primeiros. Embora os gêneros Gobiceratops , Lamaceratops , magnirostris , e Platyceratops , foram durante muito tempo considerada taxa válidos e distintos, e às vezes colocado dentro Protoceratopsidae, Czepiński encontrados os recursos de diagnóstico usados para distinguir estes taxa a ser largamente presente em bagacerátopo e, assim, tornar-se sinónimos de este gênero. Sob esse raciocínio, Protoceratopsidae consiste em Bagaceratops , Breviceratops e Protoceratops . Com base em caracteres cranianos, como presença ou ausência de dentes pré-maxilares e uma fenestra antorbital, P. andrewsi é o protoceratopsídeo mais basal e o Bagaceratops o mais derivado. Abaixo estão as relações filogenéticas propostas dentro de Protoceratopsidae por Czepiński:
| Protoceratopsidae |
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Paleobiologia
Atividade diária
Com base no tamanho de seu anel esclerótico , o Protoceratops tinha um olho incomumente grande entre os protoceratopsídeos. Nas aves, um anel esclerótico de tamanho médio indica que o animal é um predador, um anel esclerótico grande indica que ele é noturno e o maior anel indica que é um predador noturno. O tamanho do olho é uma adaptação importante em predadores e animais noturnos porque um olho maior tem maior sensibilidade e resolução. Por causa da energia necessária para manter um olho maior e a fraqueza do crânio que corresponde a uma órbita maior, Nick Longrich argumenta que essa estrutura pode ter sido uma adaptação para um estilo de vida noturno. As estruturas da boca do protocerátopo e a abundância geral indicam que ele não era um predador, portanto, se também fosse diurno , seria de se esperar que tivesse um anel esclerótico muito menor. Se o Protocerátopo fosse noturno, ele poderia evitar as partes mais quentes do dia e sobreviver em um ambiente árido sem mecanismos de resfriamento altamente desenvolvidos.
Dimorfismo Sexual
Os protoceratopsídeos são geralmente aceitos como sexualmente dimórficos no que diz respeito à largura e altura do crânio e ao folho que cobre o pescoço. Esse babado provavelmente era usado em exibições de acasalamento. Um folho maior dava uma vantagem em competições de empurrar a cabeça, nas quais os indivíduos empurravam a cabeça uns dos outros para exibir domínio. O folho pode ter sido colorido e usado em exibições de balançar a cabeça semelhantes às das iguanas e camaleões modernos para atrair um parceiro. Leonardo Maiorino e sua equipe usaram a morfometria geométrica para analisar o dimorfismo em Protoceratops andrewsi e concluíram que não há diferença nas estruturas masculina e feminina. Alternativamente, a análise de Dodson dos tamanhos das estruturas em grandes protocerátopos descobriu que eles eram dimórficos. O comprimento e a largura do folho, da janela parietal e das narinas externas, a altura nasal, a largura do crânio, a altura da órbita e a altura do processo coronoide variam com o sexo.
Crescimento
Existem três fases no ciclo de vida de um protoceratopsídeo: juvenil, subadulto e adulto. Os juvenis têm cerca de um terço do tamanho de um adulto e têm babados e saliências nasais subdesenvolvidos. Eles não desenvolveram epijugais. Ninhos contendo juvenis foram encontrados indicando que eles receberam algum nível de cuidado parental. No estágio subadulto, os indivíduos têm dois terços do tamanho de um adulto, e o folho e as quadradas ficam mais largos. O epijugal começa a se formar. Na idade adulta, o folho torna-se ainda maior, o epijugal está totalmente formado e um pequeno chifre nasal se desenvolve.
Comportamento social
Há evidências de que os protocerátopos formaram grupos. Espécimes de jovens e adultos jovens são freqüentemente encontrados em grupos, embora os adultos tendam a ser solitários. A natureza desses grupos não é completamente conhecida, embora se acredite que rebanhos de jovens provavelmente se formaram para proteção contra predadores e adultos se reuniram para nidificação comunitária.
Locomoção
Os protoceratopsídeos eram provavelmente corredores lentos e tendiam a se mover a pé ou a trote. Suas pernas podem ter sido retas, criando uma postura ereta, mas existem algumas teorias de que elas foram abertas para o lado, contribuindo para sua lentidão. O esqueleto de juvenis de Protoceratops indica que os protoceratopsídeos foram capazes de empregar o bipedalismo facultativo quando jovens e se tornaram quadrúpedes obrigatórios na idade adulta. No entanto, os adultos ainda tinham proporções que permitiam a capacidade de ocasionalmente ficar em duas pernas.
Função cauda
Tereschenko propôs que os protoceratopsídeos eram na verdade aquáticos, usando suas caudas achatadas lateralmente como remo para ajudar na natação. De acordo com Tereschenko, Bagaceratops era totalmente aquático enquanto Protoceratops era apenas parcialmente aquático.
Paleoambiente
Os protoceratopsídeos provavelmente viviam em regiões altamente áridas. Os espécimes são freqüentemente encontrados em arenitos . Como a postura de alguns animais é preservada, é provável que tenham sido enterrados durante uma tempestade de areia ou o colapso de uma duna.
Paleobiogeografia
Os protoceratopsídeos foram encontrados até agora em rochas do Cretáceo Superior , que datam de cerca de 75 a 71 milhões de anos atrás. Ceratopsianos se originaram na Ásia e tiveram dois eventos principais de dispersão. O primeiro foi a migração do ancestral dos Leptoceratopsidae pela Europa e para a América do Norte. A segunda dispersão ocorreu 15 milhões de anos mais tarde, desta vez dos ancestrais de Ceratopsidae através da Ponte Bering Land na América do Norte entre 120 Ma e 140 Ma. Os protoceratopsídeos são encontrados na Ásia, mas não na América do Norte.