Bomba de prótons - Proton pump

Uma bomba de prótons é uma bomba de proteína de membrana integral que cria um gradiente de prótons através de uma membrana biológica . As bombas de prótons catalisam a seguinte reação:

H⁺
_{[em um lado de uma membrana biológica]} + energia ⇌ H⁺
_{[do outro lado da membrana]}

Mecanismos baseiam-se em induzida por energia conformacionais alterações da estrutura da proteína ou no ciclo Q .

Durante a evolução, as bombas de prótons surgiram de forma independente em várias ocasiões. Assim, não apenas em toda a natureza, mas também dentro de células individuais, diferentes bombas de prótons que são evolutivamente não relacionadas podem ser encontradas. As bombas de prótons são divididas em diferentes classes principais de bombas que usam diferentes fontes de energia, têm diferentes composições polipeptídicas e origens evolutivas.

Função

O transporte do próton carregado positivamente é tipicamente eletrogênico, ou seja, gera um campo elétrico através da membrana, também chamado de potencial de membrana . O transporte de prótons torna-se eletrogênico se não for neutralizado eletricamente pelo transporte de uma carga negativa correspondente na mesma direção ou de uma carga positiva correspondente na direção oposta. Um exemplo de bomba de prótons que não é eletrogênica é a bomba de prótons / potássio da mucosa gástrica que catalisa uma troca equilibrada de prótons e íons de potássio.

O gradiente transmembrana combinado de prótons e cargas criado pelas bombas de prótons é chamado de gradiente eletroquímico . Um gradiente eletroquímico representa uma reserva de energia (energia potencial ) que pode ser usada para conduzir uma infinidade de processos biológicos, como síntese de ATP, absorção de nutrientes e formação de potencial de ação.

Na respiração celular , a bomba de prótons usa energia para transportar prótons da matriz da mitocôndria para o espaço entre as membranas. É uma bomba ativa que gera um gradiente de concentração de prótons através da membrana mitocondrial interna porque há mais prótons fora da matriz do que dentro. A diferença no pH e na carga elétrica (ignorando as diferenças na capacidade do buffer ) cria uma diferença de potencial eletroquímico que funciona semelhante ao de uma bateria ou unidade de armazenamento de energia para a célula. O processo também pode ser visto como análogo a subir uma colina ou carregar uma bateria para uso posterior, pois produz energia potencial . A bomba de prótons não cria energia, mas forma um gradiente que armazena energia para uso posterior.

Diversidade

A energia necessária para a reação de bombeamento de prótons pode vir da luz (energia da luz; bacteriorodopsinas ), transferência de elétrons (energia elétrica; complexos de transporte de elétrons I , III e IV ) ou metabólitos ricos em energia (energia química), como pirofosfato (PPi; próton - bombeamento de pirofosfatase ) ou trifosfato de adenosina (ATP; próton ATPases ).

Bombas de prótons movidas por transporte de elétrons

Complexo de transporte de elétrons I

O Complexo I (EC 1.6.5.3) (também conhecido como NADH: ubiquinona oxidoredutase ou, especialmente no contexto da proteína humana, NADH desidrogenase) é uma bomba de prótons acionada pelo transporte de elétrons. Pertence à família H ⁺ ou Na ⁺ -translocating NADH desidrogenase (NDH) (TC # 3.D.1), um membro da superfamília Mrp transportadora de Na ⁺ . Catalisa a transferência de elétrons do NADH para a coenzima Q10 (CoQ10) e, nos eucariotos, está localizado na membrana mitocondrial interna. Esta enzima ajuda a estabelecer uma diferença transmembrana do potencial eletroquímico do próton que a ATP sintase usa para sintetizar o ATP.

Complexo de transporte de elétrons III

O Complexo III (EC 1.10.2.2) (também conhecido como citocromo b _c 1 ou coenzima Q: citocromo c - oxidorredutase) é uma bomba de prótons acionada pelo transporte de elétrons. O Complexo III é uma proteína transmembrana de várias subunidades codificada pelos genomas mitocondrial (citocromo b) e nuclear (todas as outras subunidades). O complexo III está presente na membrana mitocondrial interna de todos os eucariotos aeróbios e nas membranas internas da maioria das eubactérias. Esta enzima ajuda a estabelecer uma diferença transmembrana do potencial eletroquímico do próton que a ATP sintase da mitocôndria então usa para sintetizar ATP.

O complexo do citocromo b ₆ f

O complexo do citocromo b ₆ f (EC 1.10.99.1) (também chamado de plastoquinol — plastocianina redutase) é uma enzima relacionada ao Complexo III, mas encontrada na membrana do tilacóide em cloroplastos de plantas, cianobactérias e algas verdes. Essa bomba de prótons é acionada pelo transporte de elétrons e catalisa a transferência de elétrons do plastoquinol para a plastocianina. A reação é análoga à reação catalisada pelo Complexo III (citocromo bc1) da cadeia de transporte de elétrons mitocondrial . Esta enzima ajuda a estabelecer uma diferença transmembrana do potencial eletroquímico do próton que a ATP sintase dos cloroplastos usa para sintetizar o ATP.

Complexo de transporte de elétrons IV

O Complexo IV (EC 1.9.3.1) (também conhecido como citocromo c oxidase), é uma bomba de prótons acionada pelo transporte de elétrons. Esta enzima é um grande complexo proteico transmembranar encontrado em bactérias e na membrana mitocondrial interna de eucariotos. Ele recebe um elétron de cada uma das quatro moléculas do citocromo C e os transfere para uma molécula de oxigênio, convertendo o oxigênio molecular em duas moléculas de água. No processo, ele se liga a quatro prótons da fase aquosa interna para formar água e, além disso, transloca quatro prótons através da membrana. Esta enzima ajuda a estabelecer uma diferença transmembrana do potencial eletroquímico do próton que a ATP sintase da mitocôndria então usa para sintetizar ATP.

Bombas de prótons acionadas por ATP

Bombas de prótons acionadas por trifosfato de adenosina (ATP) (também chamadas de ATPases de prótons ou H⁺
-ATPases) são bombas de prótons acionadas pela hidrólise do trifosfato de adenosina (ATP). Três classes de prótons ATPases são encontradas na natureza. Em uma única célula (por exemplo, aquelas de fungos e plantas), representantes de todos os três grupos de ATPases de prótons podem estar presentes.

ATPase de próton tipo P

A membrana plasmática H⁺
-ATPase é uma subunidade única ATPase do tipo P encontrada na membrana plasmática de plantas , fungos , protistas e muitos procariotos .

A membrana plasmática H⁺
-ATPase cria os gradientes eletroquímicos na membrana plasmática de plantas , fungos , protistas e muitos procariontes . Aqui, gradientes de prótons são usados ​​para conduzir processos de transporte secundário . Como tal, é essencial para a absorção da maioria dos metabólitos e também para as respostas ao meio ambiente (por exemplo, movimento das folhas nas plantas).

Os humanos (e provavelmente outros mamíferos) têm uma ATPase de hidrogênio potássio gástrica ou H ⁺ / K ⁺ ATPase que também pertence à família das ATPases do tipo P. Essa enzima funciona como a bomba de prótons do estômago , principalmente responsável pela acidificação do conteúdo do estômago (ver ácido gástrico ).

ATPase de próton tipo V

O V-tipo de protões ATPase é uma enzima de múltiplas subunidades do tipo V . É encontrada em várias membranas diferentes, onde serve para acidificar organelas intracelulares ou o exterior da célula.

ATPase de próton tipo F

O próton ATPase do tipo F é uma enzima multissubunidade do tipo F (também conhecida como ATP sintase ou F _O F ₁ ATPase). É encontrado na membrana mitocondrial interna, onde funciona como uma ATP sintase conduzida pelo transporte de prótons .

Na mitocôndria , equivalentes redutores fornecidos pela transferência de elétrons ou fotossíntese potencializam essa translocação de prótons. Por exemplo, a translocação de prótons pela citocromo c oxidase é alimentada por equivalentes redutores fornecidos pelo citocromo c reduzido . O próprio ATP alimenta esse transporte na ATPase de prótons da membrana plasmática e nas bombas de prótons ATPase de outras membranas celulares.

A F _o F ₁ ATP sintase das mitocôndrias, em contraste, geralmente conduz prótons de alta a baixa concentração através da membrana enquanto retira energia desse fluxo para sintetizar ATP. Os prótons se translocam através da membrana mitocondrial interna via fio de prótons. Esta série de mudanças conformacionais, canalizada através das subunidades aeb da partícula F _O , conduz uma série de mudanças conformacionais no caule que conecta o F _O à subunidade F ₁ . Esse processo acopla com eficácia a translocação de prótons ao movimento mecânico entre os estados Loose, Tight e Open de F _1, necessários para fosforilar o ADP.

Em bactérias e outras organelas produtoras de ATP que não as mitocôndrias, os equivalentes redutores fornecidos pela transferência de elétrons ou fotossíntese potencializam a translocação de prótons.

CF ₁ ATP ligase de cloroplastos corresponde à F _O F ₁ ATP sintase humana em plantas.

Bombas de prótons acionadas por pirofosfato

Pirofosfatase de bombeamento de prótons (também referida como H H⁺
-PPase ou pirofosfatases inorgânicas do tipo vacuolar (V-PPase; V é para vacuolar)) é uma bomba de prótons acionada pela hidrólise do pirofosfato inorgânico (PPi). Em plantas, H H⁺
-PPase está localizada na membrana vacuolar (o tonoplasto). Esta membrana de plantas contém duas bombas de prótons diferentes para acidificar o interior do vacúolo, a V-PPase e a V-ATPase.

Bombas de prótons acionadas por luz

A bacteriorodopsina é uma bomba de prótons movida a luz e é usada por Archaea , principalmente em Halobactérias . A luz é absorvida por um pigmento da retina covalentemente ligado à proteína, que resulta em uma mudança conformacional da molécula que é transmitida à bomba protéica associada ao bombeamento de prótons.

Veja também

• Transporte Ativo
• Quimiosmose
• Citocromo
• Protonóforo
• Inibidor da bomba de prótons
• Desacoplador
• 2,4-Dinitrofenol
• V-ATPase

Referências

links externos

• Animação da bomba de prótons
• Bombas de próton + nos cabeçalhos de assuntos médicos da Biblioteca Nacional de Medicina dos EUA (MeSH)