Rugarhynchos -Rugarhynchos

Rugarhynchos Intervalo temporal: Triássico Superior , Noriano médio , ~220  Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N ↓
Diagrama craniano
Classificação científica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Classe:	Reptilia
Clade :	† Proterochampsia
Família:	† Doswelliidae
Gênero:	† Rugarhynchos Wynd et al ., 2020
Espécies de tipo
† Rugarhynchos sixmilensis Heckert et al ., 2012

Rugarhynchos é um extinto gênero de doswelliid archosauriform do Triássico Superior do Novo México . A única espécie conhecida é Rugarhynchos sixmilensis . Ele foi originalmente descrito como uma espécie de Doswellia em 2012, antes de receber seu próprio gênero em 2020. Rugarhynchos era um parente próximo de Doswellia e compartilhava várias características com ele, como a ausência de uma janela infratemporal e ossos do crânio fortemente texturizados. No entanto, ele também pode ser distinguido por muitas características únicas, como uma crista diagonal espessa na lateral do focinho, pontas rombas em seus osteodermas e uma sutura complexa entre o quadratojugal , esquamosal e jugal . Não-métrico escalonamento multidimensional e morfologia dos dentes sugerem que Rugarhynchos teve um general crânio anatomia convergente com alguns crocodyliforms , spinosaurids e phytossauros (particularmente Smilosuchus ). No entanto, seu focinho era um pouco menos alongado do que os outros répteis.

Descoberta

O único espécime conhecido de Rugarhynchos é NMMNH P-16909, um esqueleto parcial que consiste em vários ossos espalhados por uma pequena área. O maior componente é o lado direito quase completo de um crânio. Foi originalmente descrito como pertencente a parte do focinho, até que uma preparação posterior revelou que incluía a maior parte do crânio. Outros fragmentos cranianos direito incluem um quadrado , esquerda pré-maxila , deixadas maxilares fragmentos, e um direito parcial quadratojugal que foi originalmente considerado um outro fragmento de maxilar. Um fragmento originalmente descrito como uma articulação parietal e pós - orbitária foi posteriormente considerado parte do palato . A única porção preservada da mandíbula é uma surangular esquerda , embora um grande fragmento pterigóide direito tenha sido originalmente considerado articular . Os restos pós-cranianos incluem 13 osteodermas , vários fragmentos vertebrais , alguns fragmentos de costela isolados, a extremidade inferior de um fêmur esquerdo e um possível fragmento pélvico que foi originalmente descrito como calcâneo .

Esses fósseis foram encontrados em Six Mile Canyon no Condado de McKinley, Novo México . Eles foram recuperados de uma camada maciça de argila roxa da formação Bluewater Creek inferior , também conhecida como Bluewater Creek Membro da Formação Chinle . Outros fósseis de Six Mile Canyon incluem fragmentos de aetossauros , phytossauros e metoposaurids . O topo do Bluewater Creek Member foi separado dos estratos sobrejacentes por uma camada distinta de arenito tuffáceo (o "leito SMC") em Six Mile Canyon. A idade do leito SMC foi estimada por vários estudos envolvendo várias técnicas de datação de urânio-chumbo . Um resumo da conferência de 2009 argumentou que tinha 219,3 ± 3,1 ou 220,9 ± 0,6 milhões de anos com base na datação de Espectrometria de Massa de Plasma Acoplada por Indução (LA-ICP-MS) e Diluição de Isótopo - Espectrometria de Massa de Ionização Térmica (ID-TIMS) técnicas, respectivamente. Em vez disso, um estudo de 2011 encontrou uma data ligeiramente mais jovem de 218,1 ± 0,7 Ma com base na datação por Espectrometria de Massa de Ionização Térmica-Abrasão Química (CA-TIMS). Essas estimativas sugerem que as rochas que preservaram Rugarhynchos foram depositadas nas proximidades de 220 Ma.

O espécime foi descrito pela primeira vez em 2012 como uma nova espécie do arquosauriforme blindado Doswellia . Recebeu o nome específico de Doswellia sixmilensis , em referência ao seu local de descoberta. Seus descritores originais notaram que havia relativamente pouca sobreposição entre Doswellia sixmilensis e Doswellia kaltenbachi (a espécie original de Doswellia ). Eles sugeriram que um novo material pode fazer com que as duas espécies sejam distinguidas como dois gêneros. A preparação posterior alterou várias interpretações da amostra. O mais notável deles foi a descoberta de que o suposto fragmento de focinho era na verdade quase um crânio inteiro. Um estudo de 2020 seguiu essas novas interpretações, descrevendo como " Doswellia sixmilensis " tinha várias características únicas em contraste com Doswellia kaltenbachi . " D. sixmilensis " foi colocado em seu próprio gênero. O nome do gênero é derivado de palavras latinas para "rugas" e "nariz", em referência à grande variedade de cristas ásperas em seu focinho.

Descrição

Crânio

A frente do pré - maxilar se expande para o lado, formando uma estrutura bulbosa semelhante à de muitos fitossauros . Ele possuía oito dentes, sendo os quatro primeiros muito maiores do que os quatro últimos. Os dentes pré-maxilares eram cônicos e ornamentados por cristas longitudinais, mas não apresentavam serrilhas ou arestas cortantes. A fileira de dentes estava ligeiramente inclinada para baixo em um ângulo de 15-20 graus. Ao contrário de outros proterochampsianos , as narinas (orifícios nasais) não pareciam estar orientadas para cima. O ramo posterior do pré-maxilar forma uma sutura extensa entre o nariz e a maxila . Havia 20 dentes na fileira de dentes superiores, significativamente mais do que nas maxilas dos proterochampsídeos, mas em linha com outros doswelliídeos . Quatro dentes aumentados na metade frontal da fileira dentária são cobertos por uma extensão convexa, dando à maxila uma borda inferior sigmóide semelhante à dos fitossauros de "morfologia robusta". Os dentes superiores de Rugarhynchos tinham curvatura desprezível e eram semelhantes aos dentes pré-maxilares.

O nariz é de textura grosseira, hospedando uma crista proeminente ao longo da linha média do crânio junto com várias outras cristas baixas. A parte posterior das nasais é incisada pela borda frontal triangular dos frontais , criando uma sutura em forma de cunha também vista em Proterochampsa . O pré - frontal e o lacrimal formam a borda frontal da órbita ( órbita ) e se conectam à maxila. Como outros proterochampsianos, não há contato entre o lacrimal e o nasal. Mais incomum, também não há vestígios de uma fenda antorbital entre a maxila, a nasal e a lacrimal. O único outro arquosauriforme antigo conhecido por não ter uma janela antorbital é o Vancleavea . Uma autapomorfia (característica distintiva única) de Rugarhynchos é a presença de uma espessa crista diagonal na lateral do focinho. Essa crista se estende da parte superior da maxila até a região lacrimal, pré-frontal e frontal. Chanaresuchus e Proterochampsa têm uma crista semelhante na frente da órbita, embora seja menos pronunciada e não se estenda até a maxila. Várias cristas menores e pontos ásperos estão presentes perto da grande crista diagonal de Rugarhynchos . Estes incluem uma borda elevada e bulbosa da órbita, uma crista horizontal fina no pré-frontal e uma crista mais espessa ao longo da sutura frontal-frontal. A borda superior da órbita também tem uma saliência proeminente formada pelo frontal.

Atrás e abaixo da órbita está o jugal muito grande e em blocos . É texturizado por saliências, cristas e buracos proeminentes, embora essas características sejam menos pronunciadas do que as da Doswellia . O esquamosal sobrejacente também tinha forma simples e era texturizado por longas cristas e depressões. Sua borda frontal formava a borda posterior de uma janela supratemporal, um orifício na parte superior do crânio atrás das órbitas. A parte posterior do esquamosal conectava-se ao quadrato e tinha uma estrutura triangular semelhante à de um chifre semelhante à de Doswellia . O pós - orbital está faltando no fóssil, mas sua posição em relação a outros ossos pode ser inferida pelo espaço que deixou para trás. Teria sido fortemente conectado ao jugal, esquamosal e frontal, não deixando espaço para uma fenestra infratemporal . Isso dá a Rugarhynchos um crânio euryapsídeo semelhante ao Doswellia . A borda posterior do crânio é formada pelo quadratojugal , que se conecta ao resto do crânio de várias maneiras exclusivas. A parte superior das bordas quadratojugal é uma área côncava rasa formada pela borda posterior do esquamosal e jugal. A parte inferior do quadratojugal se encaixa em um entalhe proeminente no jugal. Ambos os traços são autapomorfias de Rugarhynchos. O quadrato é inclinado para o resto do crânio (como Chanaresuchus e Doswellia ) e também tem uma grande porção superior em forma de gancho (como Vancleavea e alocotossauros ).

O meio do pterigóide tinha uma crista diagonal com duas fileiras de dentes estendendo-se ao longo de sua parte inferior. Isso é intermediário entre os proterochampsídeos (que têm uma fileira de dentes em sua crista pterigóide) e Doswellia (que tem pelo menos três). Uma crista diferente ao longo da borda interna do pterigóide também hospeda uma fileira longitudinal de dentes. Alguns dentes são distribuídos aleatoriamente entre as duas cristas, embora provavelmente houvesse muitos mais originalmente presentes. Um possível osso palatino também é preservado. Este osso tem uma metade frontal em forma de crescente e uma metade posterior em forma de sela. Isso é semelhante a Proterochampsa e Chanaresuchus , embora dados insuficientes sobre palatos arquossauriformes basais impeçam a comparação com muitos outros táxons. O único osso da mandíbula preservado é um grande surangular que é texturizado por rugosas cristas longitudinais. É geralmente semelhante ao de Doswellia , embora sua borda superior não seja convexa e sua ponta frontal seja romba e arredondada. Exclusivo para Rugarhynchos , há uma depressão em forma de copo na borda posterior do surangular abaixo onde se conecta ao osso articular .

Postcrania

O material pós - craniano de Rugarhynchos é esparso. Vários centros fragmentários ou completos ( componentes vertebrais principais ) estavam entre os fósseis recuperados. Esses centros eram baixos e largos, semelhantes a outros doswelliids, Vancleavea e Litorosuchus , mas ao contrário dos proterochampsídeos. Facetas de costelas elípticas baixas foram localizadas em talos curtos. Outros doswelliids tinham facetas de costelas de formato semelhante, embora implantadas em hastes mais longas. Como a maioria dos outros répteis, Rugarhynchos teria duas facetas de costela de cada lado de uma vértebra. As facetas superiores são denominadas diapófise e conectadas à cabeça da costela superior (tubérculo), enquanto as facetas inferiores são parapófises e conectadas à cabeça da costela inferior (capítulo). Nenhuma diapófise é preservada, mas grandes parapófises estavam presentes perto da borda inferior do centro. O capítulo e o tubérculo das costelas preservadas eram estreitamente inseridos e cilíndricos, como em Doswellia . As vértebras eram provavelmente cervicais (vértebras do pescoço) devido a ter parapófises de implantação baixa e quilhas proeminentes da linha média ao longo de sua borda inferior. Escavações proeminentes na lateral das vértebras deram a elas uma seção transversal em forma de X quando vistas de cima. Os centros eram retangulares de lado e teriam se conectado uns aos outros em um nível uniforme, indicando que o pescoço era reto.

Um fragmento de osso espesso e curvo provavelmente representa a parte superior de um osso do quadril, como o púbis ou o ísquio , embora sua identidade não possa ser determinada com precisão. Uma porção do fêmur perto do joelho é o único fragmento da perna preservado em Rugarhynchos . Como outros proterochampsianos, esta parte do fêmur era larga e tinha uma concavidade sutil em sua borda frontal. Os côndilos distais eram bem diferenciados e ambos eram ligeiramente afilados. Embora um côndilo medial pontiagudo seja comum a arquossauriformes basais e pseudosuchianos , um côndilo lateral pontiagudo só é observado em Gualosuchus entre eucrocopodans .

Muitos osteodermos (placas ósseas) foram preservados. Eles eram quase quadrados e ornamentados por grandes poços circulares que irradiavam do centro de cada placa, como outros doswelliids. Também em linha com os doswelliids, os osteodermos se articulam entre si por meio de uma borda frontal lisa e plana, em vez de espinhos ou entalhes. No entanto, vários traços de Rugarhynchos osteoderms 's diferem de outros doswelliids. As covas são mais rasas e a superfície superior do osteoderma tem uma eminência central semelhante a uma ponta cega, em vez de uma quilha elevada. Nenhum dos osteodermos fossilizou na articulação, então é incerto como eles se organizaram no corpo. No entanto, Rugarhynchos provavelmente tinha várias fileiras longitudinais (colunas) de osteodermas, como com outros doswelliids. Osteodermas de formato mais irregular perto do crânio podem ter se conectado para formar um "escudo nucal" semelhante ao de Doswellia .

Classificação

Para testar suas relações com outros arquossauriformes primitivos, Rugarhynchos foi colocado em uma análise filogenética derivada de um estudo anterior de Ezcurra et al . (2017). Esta análise foi executada sob os protocolos de pesquisa de máxima parcimônia e bayesiana . A análise de parcimônia colocou Rugarhynchos como um doswelliid e o táxon irmão de Doswellia . Doswelliids eram os táxons irmãos de um Proterochampsidae monofilético , e o clado Doswelliidae + Proterochampsidae era irmão de um clado compreendendo Vancleavea e Litorosuchus . Todos esses táxons formam cumulativamente o grupo Proterochampsia .

A análise bayesiana teve um resultado muito semelhante, mas diferiu em um aspecto importante. Em vez de haver uma separação clara entre proterochampsídeos e doswelliídeos, a análise bayesiana sugeriu que Proterochampsidae em sua forma tradicional era parafilética ao invés de monofilética. Proterochampsa foi encontrado como o táxon irmão dos doswelliids e separado de outros proterochampsids. Embora esse novo resultado fosse incomum, ele foi considerado mais provável do que a alternativa de parcimônia porque representava taxas variáveis ​​de evolução. Os resultados da análise bayesiana são mostrados abaixo:

Referências