Mosca-de-olhos-espinhos - Stalk-eyed fly
| Moscas-olho-de-pau |
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| Um diopsídeo dos Camarões | |
Classificação científica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Arthropoda |
| Aula: | Insecta |
| Pedido: | Dípteros |
| Seção: | Esquizofora |
| Subseção: | Acalyptratae |
| Superfamília: | Tanypezoidea |
| Família: |
Diopsidae Billberg, 1820 |
| Genera | |
| Sinônimos | |
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As moscas-olho-de-caule são insetos da família das moscas Diopsidae . A família se distingue da maioria das outras moscas pela posse de "eyestalks": projeções dos lados da cabeça com os olhos no final. Algumas espécies de moscas de outras famílias, como Drosophilidae , Platystomatidae , Richardiidae e Tephritidae têm cabeças semelhantes, mas o caráter único dos Diopsidae é que suas antenas estão localizadas no caule, e não no meio da cabeça, como em todas as outras moscas .
As moscas com olhos de talo têm até um centímetro de comprimento e se alimentam de plantas e animais em decomposição. Sua morfologia única inspirou pesquisas sobre como o atributo pode ter surgido por meio de forças da seleção sexual e da seleção natural . Estudos do comportamento dos Diopsidae forneceram informações importantes sobre o desenvolvimento da ornamentação sexual, os fatores genéticos que mantêm essa característica morfológica, a seleção sexual e o princípio da deficiência .
Distribuição e habitat
Mais de 100 espécies de Diopsidae são conhecidas, com a maior diversidade encontrada nos trópicos do Velho Mundo . Eles estão distribuídos por toda a região, com as espécies mais conhecidas sendo do sudeste da Ásia e do sul da África . Além disso, duas espécies na América do Norte foram descritas e uma espécie europeia foi encontrada recentemente na Hungria.
Os diopsídeos adultos são normalmente encontrados em vegetação baixa em áreas úmidas, muitas vezes perto de riachos e rios, onde se alimentam de fungos e bactérias, que eliminam da vegetação em decomposição. As larvas são sapropágicas ou fitófagas , comendo matéria vegetal em decomposição e fresca. Diopsis macrophthalma Dalman, 1817, é uma praga do arroz e sorgo na África tropical.
A morfologia peculiar das moscas com olhos de caule facilita a identificação de seus fósseis (por exemplo, em âmbar ); um gênero pré-histórico que foi descoberto nessa forma é Prosphyracephala .
Morfologia
Os Diopsidae são moscas de pequeno a médio porte, variando de cerca de 4,0 a cerca de 12,0 mm de comprimento. Suas cabeças são subtriangulares, com hastes oculares transversais em todos os gêneros, exceto no gênero africano Centrioncus e Teloglabrus . A cabeça geralmente tem pêlos esparsos, com vibrissas (bigodes) ausentes.
A porção posterior do metatórax da mosca , ou escutelo , tem um par de processos robustos, e muitas vezes a laterotergita (uma de uma série de flanges laterais) do postnotum (um pequeno esclerito dorsal no tórax do inseto posterior ao notum ) tem um edema tipo cúpula ou processo tipo coluna vertebral. Os fêmures anteriores das pernas são robustos, com espinhos ventrais. Os machos adultos perderam os tergitos sete e oito, e o sétimo esternito forma uma banda ventral completa .
As moscas-de-olho-de-caule, como o nome indica, normalmente possuem eyestalks (em todos, exceto nos dois gêneros listados acima). Seus olhos são montados em projeções laterais da cabeça, e as antenas estão localizadas nas hastes dos olhos, ao contrário das moscas com olhos de talos de outras famílias. Embora machos e fêmeas da maioria das espécies tenham olhos, eles são muito mais longos nos machos, um dimorfismo sexual que se acredita ser devido à seleção sexual . Uma característica bastante notável das moscas-olho-de-caule é sua capacidade, logo após emergirem de suas pupas, de ingerir ar através de sua cavidade oral e bombeá-lo através de dutos na cabeça até as pontas dos talos dos olhos, alongando-os assim enquanto estão ainda macio e transparente.
Taxonomia
As verdadeiras moscas de olho-de-caule são membros da família Diopsidae, descrita pela primeira vez por Fothergill e nomeada por Carl Linnaeus em 1775. A família Diopsidae está contida na ordem Diptera e subordem Cyclorrapha , e apresenta cerca de 150 espécies descritas.
O gênero africano Centrioncus (uma vez colocado em Sepsidae , mas depois mudado para Diopsidae) já foi recomendado para ser tratado como uma família separada, Centrioncidae, um grupo irmão dos diopsídeos, mas desde então essa linhagem tem sido geralmente tratada como uma subfamília.
Comportamento
Visão
Apesar da morfologia incomum do olho, cada olho composto vê uma região do espaço que se estende por mais de um hemisfério em todas as direções. Assim, ocorre uma extensa sobreposição binocular, com cerca de 70% dos omatídios de cada olho tendo um omatídio parceiro binocular no olho oposto, que vê na mesma direção. O campo binocular é mais extenso no quadrante frontoventral, onde atinge mais de 135 °, e é menor na região dorsal. O comportamento das moscas com olhos esféricos é muito determinado pela visão. Durante o dia, territórios temporários podem ser defendidos por comportamentos ameaçadores. Ao anoitecer, os animais se reúnem em pequenos grupos em estruturas filiformes selecionadas, retornando ao mesmo local todos os dias. Quando machos de tamanho aproximadamente igual se encontram dentro de tal grupo, eles podem se envolver em lutas ritualizadas (ou ocasionalmente em lutas de contato). Os concorrentes são expulsos pelo macho dominante. Os membros da mesma espécie têm maior probabilidade de provocar uma ameaça ou reação de vôo quando estão a uma distância de cerca de 50 mm, e reações a modelos de moscas e reflexos em um espelho também ocorrem a esta distância.
Acasalamento
Moscas-de-olho-de-caule empoleiram-se à noite nos pelos das raízes pendurados nos riachos O acasalamento geralmente ocorre no início da manhã nas proximidades de seus poleiros. As fêmeas mostram uma forte preferência por empoleirar-se e acasalar-se com machos com olhos mais longos, e os machos competem entre si para controlar as agregações de lekking por meio de competição ritualizada. Essa competição envolve os machos frente a frente e comparando a altura relativa dos olhos, geralmente com as patas dianteiras separadas, possivelmente para enfatizar o comprimento do talo do olho. As moscas macho com olhos compridos ganham vantagens no acasalamento tanto por causa da escolha da fêmea quanto porque são mais capazes de competir com os machos rivais.
Seleção sexual
Embora a evolução de características masculinas exageradas como resultado da escolha do parceiro feminino tenha sido controversa em um ponto, os Diopsidae são agora considerados um exemplo clássico de animais que exibem características selecionadas sexualmente. Uma visão sustenta que os ornamentos masculinos coevoluem com as preferências femininas. A seleção de um parceiro ornamentado faz com que os genes que influenciam a expressão do traço masculino selecionado e os genes que codificam a preferência feminina por esse traço sejam transmitidos aos descendentes. Este processo cria um desequilíbrio de ligação entre alelos selecionados , com a magnitude das correlações genéticas resultantes influenciando os resultados evolutivos. Se a correlação genética for alta em relação à herdabilidade do ornamento masculino, então um processo de fuga pode ocorrer levando a características sexualmente selecionadas extremas, como a incrível envergadura observada em moscas macho. Caso contrário, o traço e a preferência pelo traço aumentam até que a seleção natural contra a elaboração do traço equilibre a seleção sexual .
A morfologia extrema exibida por moscas stalk-eyed (especialmente machos) foi estudada em um esforço para apoiar a hipótese de que características masculinas exageradas poderiam evoluir através da escolha do parceiro feminino e que a seleção em ornamentos masculinos deveria causar uma resposta correlacionada nas preferências femininas. Os pesquisadores observaram que as moscas se empoleiravam ao longo das margens dos riachos na península da Malásia e que os machos com a maior envergadura dos olhos eram acompanhados por mais fêmeas do que os machos com envergadura mais curta. De janeiro a outubro, os pesquisadores contaram machos e fêmeas em 40 fios de cabelo ao longo de um único trecho de 200 m do banco do riacho para confirmar essa observação.
Experimentos de seleção sexual
Os pesquisadores coletaram moscas com olhos esféricos e observaram seu comportamento em condições de laboratório. No laboratório, cada indivíduo foi avaliado quanto à amplitude dos olhos, comprimento do corpo, idade e fecundidade . Pares de machos diferindo na amplitude dos olhos, mas pareados no comprimento do corpo, foram conduzidos para quantificar a escolha do parceiro na presença e ausência de interações entre machos. Os machos de teste com a maior ou menor distância entre os olhos e a proporção do comprimento do corpo foram acasalados com 25 fêmeas escolhidas aleatoriamente. Wilkinson e Reillo então testaram a escolha feminina na presença e ausência de competição masculina e na presença de machos com olhos anormalmente longos e anormalmente curtos.
Os machos se dispersaram, enquanto as fêmeas se agruparam em certas áreas da gaiola. Conforme observado antes do estudo, os pesquisadores descobriram que o número médio de fêmeas por macho aumentou com a amplitude dos olhos dos machos em agregações coletadas em campo de moscas com olhos esféricos. Em condições de laboratório, os pesquisadores descobriram que as preferências femininas por características masculinas mudavam conforme as características sexuais masculinas mudavam. Após 13 gerações de seleção artificial, eles descobriram que as fêmeas da linhagem de olhos longos (ou seja, fêmeas cujos pais tinham olhos longos) preferiam olhos longos em ambos os machos selecionados e em machos que não foram criados por seleção artificial, enquanto olhos curtos - As fêmeas da linhagem masculina (isto é, mulheres cujos pais tinham olhos curtos) consideraram que os olhos curtos eram mais atraentes, mesmo em relação aos homens com olhos longos. Como os pesquisadores mantiveram as fêmeas separadas dos machos antes da seleção do parceiro, a descoberta apoiou a hipótese de que a mudança na escolha do parceiro feminino foi geneticamente baseada e não aprendida. Assim, as moscas com olhos esféricos foram capazes de desenvolver um traço sexual nos machos que corresponde diretamente aos traços que afetam as escolhas de acasalamento feitas pelas fêmeas.
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Seleção de handicap
No entanto, a evolução da morfologia extrema nas moscas machos e a evolução correspondente da preferência feminina por essas características como um efeito da seleção sexual é apenas metade do quadro. Handicap modelos de seleção sexual prevêem que ornamentos sexuais masculinos têm forte expressão dependente da condição, e isso permite que as fêmeas para avaliar a qualidade genética do sexo masculino.
A variação genética está na base da resposta ao estresse ambiental, como a qualidade alimentar variável, dos ornamentos sexuais masculinos, como o aumento da amplitude dos olhos, na mosca-do-mato. Alguns genótipos masculinos desenvolvem grande amplitude ocular em todas as condições, enquanto outros genótipos reduzem progressivamente a amplitude ocular conforme as condições ambientais se deterioram. Vários traços não sexuais, incluindo a envergadura do olho feminino e o comprimento das asas masculino e feminino, também mostram expressão dependente da condição, mas sua resposta genética é inteiramente explicada pela escala com o tamanho do corpo. Ao contrário dessas características, a amplitude dos olhos masculinos ainda revela variação genética em resposta ao estresse ambiental, após levar em conta as diferenças no tamanho do corpo. Assim, pode-se inferir que esses resultados apóiam fortemente a conclusão de que a escolha do parceiro feminino produz benefícios genéticos para a prole, uma vez que a amplitude dos olhos atua como um indicador verdadeiro da aptidão masculina . A amplitude do olho é, portanto, selecionada não apenas com base na atratividade, mas também porque demonstra bons genes nos parceiros.
Além disso, algumas populações de fêmeas de mosca-eyeded carregam um gene de impulso meiótico em seus cromossomos X que causa proporções sexuais tendenciosas entre as fêmeas . Nessas populações, os machos que carregam um gene que suprime o impulso meiótico do cromossomo X têm olhos mais longos. Assim, as fêmeas que acasalam com esses machos ganham um benefício genético direto ao produzir descendentes machos em uma população com tendência feminina. Em outras palavras, o gene para hastes oculares longas está ligado a um gene que faz com que os machos gerem mais descendentes do sexo masculino. Alternativamente, caules longos podem sinalizar fertilidade, talvez encorajando as fêmeas a usar o esperma de um macho de caule longo para produzir filhos mais férteis.