Estiracossauro -Styracosaurus
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Estiracossauro |
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| Esqueleto de holótipo , Museu Canadense da Natureza | |
Classificação científica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clade : | Dinosauria |
| Pedido: | † Ornithischia |
| Subordem: | † Ceratopsia |
| Família: | † Ceratopsidae |
| Subfamília: | † Centrosaurinae |
| Clade : | † Eucentrosaura |
| Tribo: | † Centrosaurini |
| Gênero: |
† Styracosaurus Lambe , 1913 |
| Espécies de tipo | |
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† Styracosaurus albertensis Lambe, 1913
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| Outras espécies | |
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| Sinônimos | |
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Styracosaurus ( / s t do ɪ ˌ r Æ k ə s ɔr ə s / sti- RAK -ə- SOR -əs , significando "lagarto cravado" no grego clássico styrax / στύραξ "pico na coronha de uma spear- eixo" e sauros / σαῦρος 'lagarto') é um género de herbívoros ceratopsian dinossauro do Cretáceo Período ( Campaniano estágio ), cerca de 75,5 a 75 milhões de anos atrás . Tinha de quatro a seis pontas parietais longas estendendo-se do folho do pescoço , um chifre jugal menor em cada uma de suas bochechas e um único chifre saindo de seu nariz, que pode ter até 60 centímetros (2 pés) de comprimento e 15 centímetros ( 6 polegadas) de largura. A função ou funções dos chifres e babados têm sido debatidas por muitos anos.
O Styracosaurus era um dinossauro relativamente grande, atingindo 5,5 metros (18 pés) de comprimento e pesando quase 3 toneladas . Ele tinha cerca de 1,8 metros (5,9 pés) de altura. O estiracossauro possuía quatro pernas curtas e um corpo volumoso. Sua cauda era bastante curta. O crânio tinha um bico e dentes cortantes na bochecha dispostos em baterias dentais contínuas , sugerindo que o animal fatiou plantas. Como outros ceratopsianos, esse dinossauro pode ter sido um animal de rebanho , viajando em grandes grupos, como sugerem os leitos ósseos .
Nomeado por Lawrence Lambe em 1913, o Styracosaurus é um membro dos Centrosaurinae . Uma espécie , S. albertensis , é atualmente atribuída ao Styracosaurus . Outra espécie, S. ovatus , nomeada em 1930 por Charles Gilmore foi reatribuída a um novo gênero, Rubeosaurus , por Andrew McDonald e Jack Horner em 2010, mas recentemente foi considerada sua própria espécie ou uma espécie de Styracosaurus (ou mesmo um espécime de S. albertensis ) novamente.
Descobertas e espécies
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Os primeiros restos fósseis de Styracosaurus foram coletados em Alberta , Canadá por CM Sternberg (de uma área agora conhecida como Dinosaur Provincial Park , em uma formação agora chamada de Dinosaur Park Formation ) e nomeada por Lawrence Lambe em 1913. Esta pedreira foi revisitada em 1935 por uma equipe do Royal Ontario Museum que encontrou a mandíbula e a maior parte do esqueleto ausentes. Esses fósseis indicam que S. albertensis tinha cerca de 5,5–5,8 metros (18–19 pés) de comprimento e cerca de 1,65 metros (5,4 pés) de altura nos quadris. Uma característica incomum desse primeiro crânio é que a menor ponta de babado do lado esquerdo é parcialmente sobreposta em sua base pela próxima ponta. Parece que o folho sofreu uma quebra nesta altura da vida e foi encurtado em cerca de 6 centímetros (2,4 polegadas). A forma normal desta área é desconhecida porque a área correspondente do lado direito do folho não foi recuperada.
Barnum Brown e sua equipe, trabalhando para o Museu Americano de História Natural em Nova York, coletaram um esqueleto articulado quase completo com um crânio parcial em 1915. Esses fósseis também foram encontrados na Formação do Parque dos Dinossauros, perto de Steveville , Alberta. Brown e Erich Maren Schlaikjer compararam os achados e, embora tenham permitido que ambos os espécimes fossem da mesma localidade geral e formação geológica, eles consideraram o espécime suficientemente distinto do holótipo para garantir a erecção de uma nova espécie e descreveram os fósseis como Styracosaurus parksi , nomeado em homenagem a William Parks . Entre as diferenças entre as amostras citadas por Brown e Schlaikjer eram uma malar bastante diferente da de S. albertensis , e menor cauda vértebras . S. parki também tinha uma mandíbula mais robusta, um dentário mais curto e o folho diferia na forma da espécie-tipo. No entanto, grande parte do crânio consistia de reconstrução em gesso, e o artigo original de 1937 não ilustrava os ossos reais do crânio. Agora é aceito como um espécime de S. albertensis .
No verão de 2006, Darren Tanke, do Museu Royal Tyrrell de Paleontologia em Drumheller , Alberta, transferiu o local perdido de S. parksi, há muito tempo . Pedaços do crânio, evidentemente abandonado pela tripulação de 1915, foram encontrados na pedreira. Eles foram coletados e espera-se que mais peças sejam encontradas, talvez o suficiente para garantir uma redescrição do crânio e testar se S. albertensis e S. parksi são iguais. O Museu Tyrrell também coletou vários crânios parciais de Styracosaurus . Pelo menos um leito ósseo confirmado (base óssea 42) no Parque Provincial dos Dinossauros também foi explorado (outros leitos ósseos de Styracosaurus propostos têm fósseis de uma mistura de animais e restos ceratopsianos não diagnósticos). Bonebed 42 é conhecido por conter vários pedaços de crânios, como horncores, mandíbulas e pedaços de folho.
Uma terceira espécie, S. ovatus , da Formação Dois Medicamentos de Montana , foi descrita por Gilmore em 1930. O material fóssil é limitado, sendo o melhor uma porção do osso parietal do folho, mas uma característica incomum é que o par de pontas mais próximas da linha média convergem para a linha média, ao invés de longe dela como em S. albertensis . Também pode ter havido apenas dois conjuntos de pontas em cada lado do folho, em vez de três. As pontas são muito mais curtas do que em S. albertensis , com as mais longas de apenas 295 milímetros (11,6 polegadas) de comprimento. Uma revisão de 2010 do crânio do estiracossauro feita por Ryan, Holmes e Russell descobriu que ele era uma espécie distinta e, em 2010, McDonald e Horner o colocaram em seu próprio gênero, Rubeosaurus .
Holmes et al. (2020) argumentou ainda que os caracteres diagnósticos propostos de Styracosaurus ovatus / Rubeosaurus se enquadram na faixa de assimetria e variação individual encontrada em Styracosaurus albertensis . Os autores consideraram R. ovatus um sinônimo júnior de Styracosaurus albertensis . Outro estudo de 2020 descrevendo um espécime jovem de Styracosaurus lançou dúvidas sobre a utilidade do arranjo de espigas de babado para classificação. Nesse estudo, os autores Caleb Brown, Robert Holmes e Phillip Currie, concluíram que as características usadas para diferenciar S. ovatus estavam provavelmente dentro da faixa de variação para a espécie S. albertensis . Eles apontaram que vários espécimes que são de outra forma consistentes com S. albertensis foram encontrados com pontas de babado na linha média angulada para dentro, embora não no mesmo grau que S. ovatus . Dada sua posição estratigráfica ligeiramente mais alta e pontas mais anguladas, eles sugeriram que pode ser apenas uma "morfologia extrema" de S. albertensis .
Várias outras espécies atribuídas ao Styracosaurus foram atribuídas a outros gêneros. S. sphenocerus , descrito por Edward Drinker Cope em 1890 como uma espécie de Monoclonius e baseado em um osso nasal com um chifre nasal reto parecido com o de Styracosaurus quebrado , foi atribuído ao Styracosaurus em 1915. "S. makeli", mencionado informalmente por paleontólogos amadores Stephen e Sylvia Czerkas em 1990 em uma legenda para uma ilustração, é um nome antigo para Einiosaurus . "S. borealis" é um nome informal inicial para S. parksi .
Um segundo espécime , MOR 492, composto de um crânio parcial incluindo um pré - maxilar esquerdo parcial , nasais co-ossificadas esquerda e direita com horncore, postorbital esquerdo parcial com horncore e um parietal direito quase completo com duas pontas, foi descoberto em 1986 e encaminhado para R. ovatus em 2010. Um terceiro espécime subadulto com pontas de babado muito curtas (USNM 14765) foi referido em 2011. No entanto, estudos subsequentes sugeriram que esses espécimes pertenciam a um gênero e espécie distintos, Stellasaurus ancellae .
Descrição
Os indivíduos do gênero Styracosaurus tinham aproximadamente 5,5 metros (18 pés) de comprimento quando adultos e pesavam cerca de 2,7 toneladas. O crânio era maciço, com uma grande narina , um chifre de nariz alto e reto e um folho parietosquamosal ( folho de pescoço ) coroado com pelo menos quatro grandes pontas. Cada um dos quatro espinhos mais longos do folho era comparável em comprimento ao chifre do nariz, com 50 a 55 centímetros (20 a 22 polegadas) de comprimento. O corno nasal foi estimado por Lambe em 57 centímetros (22 polegadas) de comprimento no espécime tipo , mas a ponta não havia sido preservada. Com base em outros núcleos de chifre nasal de Styracosaurus e Centrosaurus , este chifre pode ter chegado a uma ponta mais arredondada em cerca de metade desse comprimento.
Além do grande chifre nasal e quatro pontas de babado longo, a ornamentação craniana era variável. Alguns indivíduos tinham pequenas projeções semelhantes a ganchos e saliências na margem posterior do folho, semelhantes, mas menores que as do Centrosaurus . Outros tinham guias menos proeminentes. Alguns, como o tipo individual, tinham um terceiro par de pontas de babados longos. Outros tinham projeções muito menores e pequenos pontos são encontrados nas margens laterais de alguns, mas não de todos os espécimes. Chifres sobrancelhas em forma de pirâmide modestos estavam presentes em subadultos, mas foram substituídos por fossos em adultos. Como a maioria dos ceratopsídeos, o Styracosaurus tinha grandes fenestrae (aberturas no crânio) em seu folho. A frente da boca tinha um bico desdentado.
O corpo volumoso do Styracosaurus lembrava o de um rinoceronte . Ele tinha ombros poderosos que podem ter sido úteis em combates intraespécies. O estiracossauro tinha uma cauda relativamente curta. Cada dedo do pé tinha uma hooflike ungueal que foi revestida de chifre.
Várias posições dos membros foram propostas para o estiracossauro e ceratopsídeos em geral, incluindo as patas dianteiras que eram mantidas sob o corpo ou, alternativamente, mantidas em uma posição aberta. O trabalho mais recente apresentou uma posição intermediária agachada como mais provável.
Classificação
O Styracosaurus é um membro do Centrosaurinae . Outros membros do clado incluem Centrosaurus (do qual o grupo leva o nome), Pachyrhinosaurus , Avaceratops , Einiosaurus , Albertaceratops , Achelousaurus , Brachyceratops e Monoclonius , embora estes dois últimos sejam duvidosos . Por causa da variação entre espécies e até mesmo espécimes individuais de centrosaurinos, tem havido muito debate sobre quais gêneros e espécies são válidos, particularmente se Centrosaurus e / ou Monoclonius são gêneros válidos, não diagnosticáveis ou possivelmente membros do sexo oposto. Em 1996, Peter Dodson encontrou variação suficiente entre Centrosaurus , Styracosaurus e Monoclonius para justificar gêneros separados, e que o Styracosaurus se assemelhava ao Centrosaurus mais do que qualquer um deles se assemelhava ao Monoclonius . Dodson também acreditava que uma espécie de Monoclonius , M. nasicornis , pode realmente ter sido uma fêmea de Styracosaurus . No entanto, a maioria dos outros pesquisadores não aceitou Monoclonius nasicornis como uma fêmea de Styracosaurus , em vez de considerá-lo um sinônimo de Centrosaurus apertus . Embora o dimorfismo sexual tenha sido proposto para um ceratopsiano anterior, o Protoceratops , não há evidências firmes de dimorfismo sexual em qualquer ceratopsídeo.
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O cladograma descrito abaixo representa uma análise filogenética por Chiba et al. (2017):
| Centrosaurinae |
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Origens e evolução
As origens evolutivas do Styracosaurus não foram compreendidas por muitos anos porque as evidências fósseis dos primeiros ceratopsianos eram esparsas. A descoberta de Protoceratops , em 1922, lançou luz sobre as relações iniciais entre ceratopsídeos, mas várias décadas se passaram antes que descobertas adicionais preenchessem mais espaços em branco. Novas descobertas no final dos anos 1990 e 2000, incluindo Zuniceratops , o mais antigo ceratopsiano conhecido com chifres na testa, e Yinlong , o primeiro ceratopsiano jurássico conhecido , indicam como os ancestrais do Styracosaurus podem ter se parecido. Essas novas descobertas foram importantes para iluminar as origens dos dinossauros com chifres em geral e sugerem que o grupo se originou durante o jurássico na Ásia, com o aparecimento de verdadeiros ceratopsianos com chifres ocorrendo no início do final do Cretáceo na América do Norte.
Goodwin e colegas propuseram em 1992 que o Styracosaurus fazia parte da linhagem que levou ao Einiosaurus , Achelousaurus e Pachyrhinosaurus . Isso foi baseado em uma série de crânios fósseis da Formação Dois Medicamentos de Montana. A posição do Styracosaurus nesta linhagem é agora ambígua, pois os restos que se pensava representar o Styracosaurus foram transferidos para o gênero Rubeosaurus .
O Styracosaurus é conhecido por uma posição mais elevada na formação (relacionada especificamente ao seu próprio gênero) do que o Centrosaurus intimamente relacionado , sugerindo que o Styracosaurus deslocou o Centrosaurus à medida que o ambiente mudou ao longo do tempo e / ou dimensão. Foi sugerido que o Styracosaurus albertensis é um descendente direto do Centrosaurus ( C. apertus ou C. nasicornis ), e que por sua vez evoluiu diretamente para a espécie ligeiramente posterior Rubeosaurus ovatus . Mudanças sutis podem ser rastreadas no arranjo dos chifres por meio dessa linhagem, indo do Rubeosaurus ao Einiosaurus , ao Aquelousaurus e Pachyrhinosaurus . No entanto, a linhagem pode não ser uma linha reta simples, já que uma espécie semelhante ao paquirinossauro foi relatada na mesma época e local que o Styracosaurus albertensis .
Em 2020, durante a descrição do Stellasaurus , Wilson et al. descobriram que o Styracosaurus (incluindo S. ovatus ) foi o primeiro membro de uma única linhagem evolutiva que eventualmente se desenvolveu em Stellasaurus , Achelousaurus e Pachyrhinosaurus .
Paleobiologia
O estiracossauro e outros dinossauros com chifres são frequentemente descritos na cultura popular como animais de rebanho . Um leito ósseo composto de restos de Styracosaurus é conhecido na Formação do Parque dos Dinossauros de Alberta, cerca de metade da formação. Este leito ósseo está associado a diferentes tipos de depósitos de rios . As mortes em massa podem ter sido o resultado de animais não pastoris se reunindo ao redor de um poço em um período de seca, com evidências sugerindo que o ambiente pode ter sido sazonal e semi-árido.
Os paleontólogos Gregory Paul e Per Christiansen propuseram que grandes ceratopsianos como o Styracosaurus eram capazes de correr mais rápido do que um elefante , com base em possíveis rastros ceratopsianos que não exibiam sinais de patas dianteiras esparramadas.
Dentição e dieta alimentar
Os estiracossauros eram dinossauros herbívoros ; eles provavelmente se alimentavam principalmente de baixo crescimento por causa da posição da cabeça. Eles podem, no entanto, ter sido capazes de derrubar plantas mais altas com seus chifres, bico e volume. As mandíbulas tinham um bico profundo e estreito, considerado melhor para agarrar e arrancar do que para morder.
Os dentes do ceratopsídeo, incluindo os do Styracosaurus , foram organizados em grupos chamados baterias. Os dentes mais velhos em cima eram continuamente substituídos pelos dentes embaixo deles. Ao contrário dos hadrossaurídeos , que também tinham baterias dentais, os dentes de ceratopsídeo cortavam, mas não rangiam. Alguns cientistas sugeriram que ceratopsídeos como o Styracosaurus comiam palmeiras e cicadáceas , enquanto outros sugeriram samambaias . Dodson propôs que ceratopsianos do Cretáceo Superior podem ter derrubado árvores angiospermas e, em seguida, cortado folhas e galhos.
Chifres e babados
Os grandes chifres nasais e babados do Styracosaurus estão entre os adornos faciais mais característicos de todos os dinossauros. Sua função tem sido objeto de debate desde que os primeiros dinossauros com chifres foram descobertos.
No início do século 20, o paleontólogo RS Lull propôs que os babados dos dinossauros ceratopsianos agiam como pontos de ancoragem para os músculos da mandíbula. Mais tarde, ele observou que, para o Styracosaurus , as pontas teriam dado a ele uma aparência formidável. Em 1996, Dodson apoiou a ideia de inserções musculares em parte e criou diagramas detalhados de possíveis inserções musculares nos babados do estiracossauro e do chasmosauro , mas não concordou com a ideia de que eles preenchiam completamente as fenestras. CA Forster, no entanto, não encontrou evidências de grandes inserções musculares nos ossos do folho.
Por muito tempo acreditou-se que ceratopsianos como o Styracosaurus usavam seus babados e chifres na defesa contra os grandes dinossauros predadores da época. Embora picadas, buracos, lesões e outros danos em crânios de ceratopsídeo sejam frequentemente atribuídos a danos no chifre em combate, um estudo de 2006 não encontrou evidências de lesões por impulso de chifre causando essas formas de dano (por exemplo, não há evidência de infecção ou cura) . Em vez disso, a reabsorção óssea não patológica ou doenças ósseas desconhecidas são sugeridas como causas.
No entanto, um estudo mais recente comparou as taxas de incidência de lesões cranianas em Triceratops e Centrosaurus e mostrou que estas eram consistentes com Triceratops usando seus chifres em combate e o folho sendo adaptado como uma estrutura protetora, enquanto taxas de patologia mais baixas em Centrosaurus podem indicar visuais em vez de físicos uso de ornamentação craniana, ou uma forma de combate focada no corpo ao invés da cabeça; como Centrosaurus era mais parente do Styracosaurus e ambos os gêneros tinham longos chifres nasais, os resultados para este gênero seriam mais aplicáveis ao Styracosaurus . Os pesquisadores também concluíram que o dano encontrado nas amostras no estudo era muitas vezes localizado demais para ser causado por doença óssea.
O grande folho do Styracosaurus e gêneros relacionados também pode ter ajudado a aumentar a área corporal para regular a temperatura corporal , como as orelhas do elefante moderno . Uma teoria semelhante foi proposta com relação às placas do Stegosaurus , embora esse uso por si só não explicasse a variação bizarra e extravagante vista em diferentes membros do Ceratopsidae . Esta observação é altamente sugestiva do que agora se acredita ser a função primária, a exibição.
A teoria do uso de babados na exibição sexual foi proposta pela primeira vez em 1961 por Davitashvili. Essa teoria tem ganhado aceitação cada vez maior. A evidência de que a exibição visual era importante, tanto no namoro quanto em outro comportamento social, pode ser vista no fato de que os dinossauros com chifres diferem acentuadamente em seus adornos, tornando cada espécie altamente distinta. Além disso, as criaturas vivas modernas com tais exibições de chifres e adornos os usam em um comportamento semelhante.
O uso de estruturas exageradas em dinossauros como identificação de espécies tem sido questionado, já que tal função não existe na grande maioria das espécies modernas de tetrápodes (vertebrados terrestres).
Um crânio descoberto em 2015 de um Styracosaurus indica que a variação individual era provavelmente comum no gênero. A natureza assimétrica dos chifres no espécime foi comparada à dos cervos, que freqüentemente têm chifres assimétricos em vários indivíduos. O estudo realizado também pode indicar que o gênero Rubeosaurus pode ser sinônimo de Styracosaurus como resultado.
Paleoecologia
Styracosaurus é conhecido a partir do Dinossauro Formação Park, e era um membro de uma diversificada e bem documentados fauna de animais pré que incluíam parentes chifres, tais como centrossauro e Chasmosaurus , bicos de pato, tal como Prosaurolophus , lambeossauro , gripossauro , coritossauro , e parassaurolofo , tyrannosaurids Gorgosaurus , Daspletosaurus e Edmontonia e Euoplocephalus blindados .
A Formação do Parque dos Dinossauros é interpretada como um cenário de baixo relevo de rios e várzeas que se tornaram mais pantanosas e influenciadas pelas condições marinhas ao longo do tempo, conforme o Western Interior Seaway transgrediu para o oeste. O clima era mais quente do que a atual Alberta, sem geadas , mas com estações mais úmidas e secas. As coníferas eram aparentemente as plantas dominantes do dossel , com um sub - bosque de samambaias , samambaias arbóreas e angiospermas .
Veja também
Referências