Thalattosauria - Thalattosauria
| Thalattosauria |
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| Uma colagem de fósseis de talattossauro. No sentido horário a partir do canto superior esquerdo: Askeptosaurus italicus (um askeptosauroide), Endennasaurus acutirostris (um askeptosauroide), Gunakadeit joseeae (um thalattosauroid), Thalattosaurus alexandrae (um talattosauroide) | |
Classificação científica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Classe: | Reptilia |
| Clade : | Neodiapsida |
| Pedido: |
† Thalattosauria Merriam , 1904 |
| Superfamílias | |
| Sinônimos | |
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Thalattosauria ( grego para "lagartos do mar") é uma ordem extinta de répteis marinhos pré- históricos que viveram entre o período médio e final do Triássico . Os talattossauros eram diversos em tamanho e forma e são divididos em duas superfamílias: Askeptosauroidea e Thalattosauroidea . Askeptosauroides eram endêmicos do oceano Tethys , seus fósseis foram encontrados na Europa e na China e provavelmente eram comedores de peixes semiaquáticos com focinhos retos e habilidades terrestres decentes. Os talattosauróides eram mais especializados para a vida aquática e a maioria tinha focinhos incomuns voltados para baixo e dentição esmagadora. Os talattosauróides viviam ao longo das costas de Panthalassa e do oceano Tethys e eram mais diversificados na China e no oeste da América do Norte. A maior espécie de talattossauro cresceu para mais de 4 metros (13 pés) de comprimento, incluindo uma cauda longa e achatada utilizada na propulsão subaquática. Embora os talattossauros tenham uma semelhança superficial com os lagartos , suas relações exatas não foram resolvidas. Eles são amplamente aceitos como diapsídeos , mas os especialistas os colocaram de várias maneiras na árvore genealógica dos répteis entre Lepidosauromorpha ( escamatos , rincocéfalos e seus parentes), Archosauromorpha ( arquossauros e seus parentes), ictiossauros e / ou outros répteis marinhos.
Descrição
Os talattossauros têm adaptações moderadas ao estilo de vida marinho, incluindo caudas longas em formato de remo e corpos delgados com mais de 20 vértebras dorsais. Existem algumas características únicas do esqueleto pós-craniano compartilhado por todos os talattossauros, mas o esqueleto ainda é útil para distinguir entre askeptosauroides e talattosauroides. Os askeptosauróides são caracterizados por pescoços alongados com espinhas neurais curtas e pelo menos 11 vértebras, enquanto os talattossauróides têm pescoços mais curtos, às vezes envolvendo apenas quatro vértebras. Os talattossauróides também têm espinhos neurais altos no pescoço, nas costas e, especialmente, nas vértebras da cauda, aumentando a área de superfície para nadar por meio da ondulação lateral . Além disso, os talattosauróides possuem ossos de membros curtos e largos, mal adaptados para o movimento em terra. Nessa superfamília, o úmero é mais largo próximo ao ombro, o fêmur é mais largo próximo ao joelho, o rádio é reniforme (" em forma de rim ") e as falanges são longas e em forma de placa. Os askeptosauróides retêm ossos dos membros em forma de ampulheta como répteis terrestres, mas mesmo eles compartilham especializações com os talattossauróides, como tíbia e fíbula curtas , com esta última se expandindo perto do tornozelo.
Crânio
Os talattossauros são répteis diápsidos , o que significa que têm fenestras temporais, dois orifícios na cabeça atrás da órbita ( órbita ). No entanto, muitos talattossauros têm uma fenestra temporal superior vestigial que é semelhante a uma fenda, e alguns a têm totalmente fechada pelos ossos circundantes. Os talattossauros não têm osso quadratojugal , deixando a janela temporal inferior aberta por baixo. Eles também não têm ossos pós - parietais e tabulares , enquanto o osso escamoso é pequeno, o osso supratemporal é extenso e o osso quadrático é grande. Quando visto de cima, a borda posterior do crânio apresenta uma grande moldura triangular que se estende mais para a frente do que os quadrados.
Os talattossauros têm um rostro (focinho) significativamente mais longo do que a parte do crânio atrás dos olhos. A maior parte desse comprimento é formada a partir dos ossos pré - maxilares e as narinas (orifícios das narinas) são deslocadas para trás, perto dos olhos. Os pré-maxilares estendem-se muito para trás e são incisados nos ossos frontais . Isso leva a um traço incomum que é característico dos talattossauros, onde os ossos nasais esquerdo e direito são separados um do outro e restritos a uma pequena porção do focinho perto das narinas. O osso lacrimal é normalmente perdido ou fundido com o grande em forma de crescente óssea pré-frontal em frente da órbita, o espelhamento do osso postfrontal que normalmente é fundida com a de três pinos de osso pós-orbital atrás da órbita.
Askeptosauroidea têm focinhos estreitos e de bordas retas que são frequentemente alongados e preenchidos com dentes cônicos. Um askeptosauroide, Endennasaurus , é totalmente desdentado, enquanto outro, Miodentosaurus , tem um focinho curto e rombudo. A maioria dos membros do segundo grupo de talattossauro, Thalattosauroidea , tem focinhos voltados para baixo mais distintos. Clarazia e Thalattosaurus têm focinhos que se estreitam em uma ponta estreita. A maior parte do focinho é reta, mas os pré - maxilares na ponta são voltados para baixo. Xinpusaurus e Concavispina também têm os pré-maxilares voltados para baixo , mas a extremidade dos maxilares é fortemente voltada para cima, formando um entalhe em seu crânio. Em Hescheleria (e potencialmente Nectosaurus e Paralonectes ), os pré-maxilares são abruptamente voltados para baixo na extremidade do focinho, quase formando um ângulo reto com o resto da mandíbula. Nessas formas, a extremidade do focinho é um gancho dentado separado do resto da mandíbula por um espaço denominado diastema . Os talatossauróides também têm dentição heterodonte , com dentes pontiagudos e penetrantes na frente do focinho e dentes baixos de esmagamento mais atrás. A exceção a essa regra é Gunakadeit , que tem um focinho reto e muitos dentes delgados. Os talattossauros costumam ter um processo retroarticular pronunciado na parte posterior da mandíbula. Os talatossauróides são mais especializados do que os askeptossauróides na anatomia da mandíbula, pois desenvolveram um grande osso coronoide semelhante a um pico e um osso angular que se estende muito para a frente ao longo da borda inferior da mandíbula. A dentição palatina é extensa nos talattossauróides, mas ausente nos askeptossauróides.
Paleobiologia
Os talattossauros são conhecidos apenas por depósitos marinhos, indicando que todos eram principalmente répteis aquáticos. As narinas retraídas e a cauda longa em forma de remo são mais evidências de hábitos aquáticos. Os talattosauróides aparentemente passavam todo o tempo na água, com membros curtos e largos, pulsos e tornozelos mal desenvolvidos e vértebras altas adaptadas para nadar via ondulação lateral . Mesmo assim, eles mantiveram garras fortes e dedos funcionais que não haviam se transformado em nadadeiras, ao contrário dos ictiossauros e sauropterígios . Ao contrário desses outros répteis marinhos, não há evidências de que os talattossauros se adaptaram totalmente a uma vida pelágica no oceano aberto e, em vez disso, provavelmente todos viveram em águas quentes perto da costa. Askeptosauróides tinham membros mais fortes, mais típicos de répteis terrestres, indicando que eles seriam capazes de se mover na terra até certo ponto. Eles provavelmente usavam principalmente a cauda ao nadar, enquanto os talattosauróides podem ter utilizado o corpo e a cauda em conjunto.
Os talattossauros tinham dietas diversas, embora provavelmente todos envolvessem animais marinhos de uma forma ou de outra. O endenassauro provavelmente é anterior a pequenos animais, como alevinos ou pequenos crustáceos, devido à falta de dentes. Vários talattossauróides (como Thalattosaurus , Xinpusaurus e Concavispina ) tinham grandes dentes semelhantes a presas na frente da boca e dentes grossos em forma de botão na parte posterior da boca. Com base na técnica de Massare (1987) de correlacionar dieta com formato de dente, os dentes mais altos eram adequados para uma dieta "triturante", envolvendo peixes blindados, grandes crustáceos e amonites de casca fina . Os dentes baixos e robustos teriam sido úteis para uma dieta "esmagadora" especializada em moluscos grandes ou outras presas de casca grossa. Os dentes delgados de Gunakadeit correlacionavam-se com a guilda "Pierce II" de Massare (1987), indicando que provavelmente se alimentava de peixes e lulas moles e velozes. Ele também tinha um grande aparelho hióide que pode ter desempenhado um papel na alimentação por sucção . Os talattossauros também foram vítimas de outros répteis marinhos: o torso de um Xinpusaurus xingyiensis de ~ 4 metros (13 pés) de comprimento foi encontrado dentro da cavidade corporal de um esqueleto de 5 metros (16 pés) de comprimento do predador ictiossauro Guizhouichthyosaurus . Esta é a interação predatória mais antiga conhecida entre répteis marinhos, e o Xinpusaurus também pode ser a maior presa preservada em outro réptil marinho.
Distribuição
Não se sabe ao certo de onde os talattossauros se originaram. Durante o período Triássico, a Terra tinha um supercontinente gigante, Pangea , que era cercado pelo Panthalassa superoceânico . A porção oriental da Pangéia foi cortada por um enorme mar tropical interior, o oceano Tétis , que se estendia da China à Europa Ocidental. Enquanto os talattossauróides são conhecidos em depósitos marinhos do Triássico em todo o mundo, os askeptossauróides são conhecidos apenas em depósitos de Tethyan. Supondo que o Endennasaurus e o Askeptosaurus fossem os askeptosauroids mais basais , o Askeptosauroidea teria se originado no oceano Tethys Ocidental, agora a região alpina da Europa. No entanto, se o Miodentosaurus for mais basal, uma origem Tethys Ocidental (europeia) seria significativamente menos provável. Embora o grupo irmão de Thalattosauria ainda seja debatido, uma possibilidade, os ictiossaurosomorfos , aparentemente evoluíram no Tethys oriental (China) durante o início do Triássico ou antes.
Os thalattosauroids mais antigos conhecidos ( Thalattosaurus , Paralonectes e Agkistrognathus de British Columbia 's Enxofre formação de montanhas ) viveu em Panthalassa oriental, ao longo do que é hoje a costa ocidental da América do Norte. Müller (2005, 2007) argumentou que pelo menos um ramo dos talattosauróides conseguiu se espalhar pelo mundo no início de sua evolução. No entanto, isso é baseado na hipótese de que Nectosaurus (da Califórnia), Xinpusaurus (da China) e uma espécie não nomeada da Áustria formaram um clado basal a outros talattossauros, um esquema de classificação que contrasta com muitos outros estudos. A distribuição mundial de Thalattosauroidea é intrigante, considerando que os talattossauros são considerados mal adaptados para atravessar oceanos abertos, o que teria sido uma necessidade para se espalhar entre a costa oriental de Panthalassa e o oceano Tethys. "Refúgios" costeiros, como arcos de ilhas vulcânicas e guyots, podem ter facilitado a capacidade dos talattossauros de se espalharem entre as bacias oceânicas. Formas semelhantes a Hescheleria foram relatadas anteriormente apenas na América do Norte e Europa, mas em 2021 um fragmento de focinho semelhante a Hescheleria foi relatado na China, indicando que elas também tinham uma distribuição generalizada. Conexões trans-Panthalassa também são observadas em outras formas de vida marinha do Triássico, como pistossauros e amonites . Evidentemente, os talattossauros eram capazes de se dispersar pelas principais regiões marinhas várias vezes antes da extinção do grupo, com os talattossauróides provavelmente mais prolíficos na disseminação do que os askeptossauróides devido às suas maiores adaptações aquáticas.
Classificação
Hipóteses iniciais
Quando foi batizado pela primeira vez por Merriam em 1904, o Thalattosauria era conhecido apenas pela espécie Thalattosaurus alexandrae . Com base principalmente na forma geral do crânio, foi hipotetizado que era próximo à ordem dos répteis Rhynchocephalia , que inclui o Sphenodon (o tuatara vivo ). Não obstante, o talattossauro foi reconhecido como distinto o suficiente para receber sua própria ordem, e foi provisoriamente agrupado junto com Rhynchocephalia no grupo Diaptosauria , uma coleção de vários répteis "primitivos" agora conhecidos por serem polifiléticos . Dentro dos Diaptosauria, os talattossauros também foram considerados intimamente relacionados aos choristoderes e "Proganosauria" ( parareptiles ). As comparações foram feitas também com Parasuchia ( phytossauros ), Lacertilia ( lagartos ), e Proterosuchus , mas rejeitado como incompatíveis com sistemas evolutivos propostos.
Discussão posterior por Merriam (1905) considerou uma relação com ictiossauros devido à sua ecologia semelhante, mas questionou por que seu crânio e anatomia vertebral divergiriam tão amplamente se eles tivessem um ancestral comum próximo. Ele propôs que as semelhanças potenciais eram melhor explicadas como evolução convergente. A possibilidade de que os talattossauros tenham divergido dos répteis próximos aos lagartos (como Paliguana ) foi descrita com mais detalhes, com os talattossauros servindo como uma tentativa inicial de curta duração para os quase lagartos retornarem ao mar, um processo evolutivo repetido posteriormente com mais sucesso quando os mosassauros evoluiu de verdadeiros lagartos. No entanto, Merriam não encontrou nenhuma evidência clara de que qualquer grupo de répteis anteriormente conhecido fosse diretamente ancestral dos talattossauros ou vice-versa. Eles provavelmente descendiam de répteis do Permiano que viviam na terra e não eram intimamente relacionados a outros grupos de répteis marinhos que evoluíram pela primeira vez no Triássico. Trabalhadores do final do século 20 normalmente colocavam talattossauros perto de rincocéfalos ou escamatas como parte do grupo agora conhecido como Lepidosauromorpha .
Classificação moderna e relações externas
A popularidade crescente dos cladísticos no final da década de 1980 teve alguns efeitos na classificação dos talattossauros. A pesquisa contínua ajudou a cimentar alguns aspectos da classificação dos répteis, como a forma como Sauria (um importante clado de diápsidos, incluindo todos os répteis vivos) se dividiu no Permiano em dois ramos: Lepidosauromorpha (que leva a lagartos, cobras e o tuatara) e Archosauromorpha ( que leva a crocodilianos e dinossauros, incluindo pássaros). Embora muitos paleontólogos ainda considerem os talattossauros prováveis lepidoauromorfos, alguns estudos (como uma análise filogenética de Evans , 1988) sugeriram que eles podem estar no ramo arquossauromorfo de Sauria. A reavaliação de Rieppel (1998) do paquipelurossauro semelhante ao talattossauro Hanosaurus argumentou que os talattossauros têm afinidades com a ordem dos répteis aquáticos Sauropterygia , que por sua vez está alinhada com tartarugas dentro de uma interpretação expansiva de Lepidosauromorpha.
Uma análise de Müller (2004) chegou a considerar que os talattossauros pertenciam à periferia de Sauria. Excepcionalmente, os talattossauros têm afinidade para se deslocar perto dos ictiossauros (no grupo Ichthyosauromorpha ) quando certos sáurios básicos ou quase sáurios são excluídos do conjunto de dados. Algumas análises derivadas de Müller (2004) agrupam talattossauros em um "superclado marinho" com ictiossauromorfos e sauropterígios, e às vezes também com tartarugas, arquossauromorfos ou lepidoauromorfos. No entanto, os cladogramas gerados por essas análises mudam de maneiras imprevisíveis por meio de alterações em sua metodologia (como incluir ou excluir adaptações aquáticas ou alternar entre parcimônia e inferência bayesiana ), levando alguns a se preocuparem com a validade do "superclado marinho". Embora os talattossauros sejam quase certamente diápsidos, o grande grau de incerteza em torno de suas relações de grupo externo levou a maioria dos paleontólogos modernos a classificá-los como Diapsida incertae sedis .
Relações intragrupais
Uma das primeiras análises filogenéticas focando especificamente em talattossauros foi parte da reavaliação de Nicholls (1999) de Thalattosaurus e Nectosaurus . Ela usou uma definição restrita de Thalattosauria que se referia a um clado incluindo todos os répteis mais estreitamente relacionadas com Nectosaurus e Hescheleria do que Endennasaurus ou Askeptosaurus . O grupo mais inclusivo, incluindo Askeptosaurus , Endennasaurus e talattossauros tradicionais, recebeu o nome de Thalattosauriformes .
No entanto, a maioria dos estudos enfocando o grupo preferiu manter uma definição mais ampla de Thalattosauria equivalente ao clado Thalattosauriformes de Nicholls, incluindo répteis próximos ao Askeptosaurus e ao Thalattosaurus . Nestes estudos, o Thalattosauria é dividido em dois ramos, um levando a parentes do Askeptosaurus e o outro levando aos parentes do Thalattosaurus . O clado contendo répteis mais perto de Thalattosaurus do que askeptosaurids é dado o nome Thalattosauroidea (e às vezes chamado Thalattosauridea). Enquanto isso, o clado contendo répteis mais próximos dos askeptossaurídeos é denominado Askeptosauroideaou Askeptosauridea.
Estudos subsequentes desde Nicholls (1999) começaram a incluir mais táxons, incluindo táxons chineses recém-descritos, como Anshunsaurus e Xinpusaurus .No entanto, a incerteza sobre a ancestralidade talattossauro do Endenassauro levou à sua exclusão dessas análises. Depois de Müller et al . (2005) reafirmaram que o Endennasaurus estava intimamente relacionado ao Askeptosaurus , todos os talattossauros conhecidos na época foram finalmente combinados em análises filogenéticas. Estudos de Rieppel, Liu , Cheng , Wu e outros continuaram a identificar novos táxons chineses, como Miodentosaurus e várias espécies de Anshunsaurus e Xinpusaurus , embora a homoplasia nesses novos táxons tenha levado a pouca resolução na estrutura dos dois ramos principais do Thalattosauria . Na tentativa de remediar esse problema, novas análises filogenéticas foram desenvolvidas por Liu et al . (2013) durante a descrição de Concavispina e Druckenmiller et al. (2020) durante a descrição da Gunakadeit .
As relações internas dos talattossauros ainda são consideradas provisórias e inconclusivas, embora a estrutura fundamental do grupo (um clado monofilético de Talattosauria dividido em askeptosauroides e talattosauroides) seja muito estável. Alguns paleontólogos tentaram dividir os talattossauros em famílias. Uma família, Askeptosauridae , é normalmente considerada como incluindo o Askeptosaurus e o Anshunsaurus, com alguns estudos também colocando o Miodentosaurus ou Endennasaurus dentro dela. Outra família, Thalattosauridae, foi originalmente usada para agrupar Thalattosaurus e Nectosaurus , mais tarde foi redefinida para excluir Nectosaurus , e mais tarde ainda englobava praticamente todos os talattosauroids. Muitos paleontólogos focados em talattossauros evitam usar nomes de família devido ao seu uso inconsistente e validade questionável.
O cladograma apresentado aqui é baseado na maior e mais recente análise das relações intragrupais do talattossauro, Druckenmiller et al. (2020).
| Thalattosauria |
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Lista de gêneros
Outros talattossauros incluem espécies não nomeadas ou indeterminadas da Formação Kössen da Áustria , as Formações Sulphur Mountain e Pardonet da Colúmbia Britânica , a Formação Natchez Pass de Nevada e a Formação Vester do Oregon . Blezingeria , um réptil marinho fragmentário do Muschelkalk da Alemanha , também foi considerado um talattossauro por alguns autores, mas esta atribuição é, na melhor das hipóteses, incerta. Neosinasaurus e Wayaosaurus , um par de répteis pouco conhecidos da Formação Xiaowa da China, também foram considerados talattossauros. Fragmentos de talattosaurian são conhecidos do espanhol Muschelkalk. Um espécime anteriormente sem nome do Alasca foi descrito como Gunakadeit em 2020.
| Nome | Ano | Formação | Localização | Notas | Imagens |
|---|---|---|---|---|---|
| Agkistrognathus | 1993 | Formação da montanha de enxofre ( Triássico Médio ?) |
 Canadá ( British Columbia )
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Um talattosauroide pouco conhecido com mandíbulas fortes | |
| Anshunsaurus | 1999 | Formação Zhuganpo , Formação Xiaowa ( Triássico Médio - Triássico Superior , Ladiniano ? - Carniano ?) |
 China
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Grande askeptosauroide conhecido por três espécies. Um dos poucos talattossauros para os quais uma série de crescimento é conhecida |
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| Askeptosaurus | 1925 | Grenzbitumenzona ( Triássico Médio , Anísio ?) |
 Suíça , Itália
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O homônimo de Askeptosauroidea e um dos talattossauros europeus mais conhecidos |
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| Clarazia | 1936 | Grenzbitumenzona ( Triássico Médio , Anísio ?) |
Suíça
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Um talattosauroide relacionado com Hescheleria |
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| Concavispina | 2013 | Formação Xiaowa ( Triássico Superior , Carnian ?) |
China
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O maior talattosauroide conhecido, um parente próximo do Xinpusaurus |
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| Endenassauro | 1984 | Calcário Zorzino ( final do Triássico , Noriano ) |
Itália
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Um askeptosauroide incomum com um focinho pontudo e desdentado |
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| Gunakadeit | 2020 | Vulcânicos da Ilha Hound ( Triássico Superior , Noriano ) |
 Estados Unidos ( Alasca )
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Um talattosauroide basal, o espécime mais bem preservado da América do Norte |
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| Hescheleria | 1936 | Grenzbitumenzona ( Triássico Médio , Anísio ?) |
Suíça
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Um talattosauroide de focinho em gancho | |
| Miodentosaurus | 2007 | Formação Xiaowa ( Triássico Superior , Carnian ?) |
China
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Askeptosauroide muito grande com um focinho curto |
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| Nectosaurus | 1905 | Pedra calcária Hosselkus ( final do Triássico ) |
Estados Unidos ( Califórnia )
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Um dos primeiros talattossauros a serem descritos, junto com o talattossauro |
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| Paralonectes | 1993 | Formação da montanha de enxofre ( Triássico Médio ?) |
Canadá ( British Columbia )
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Um talattosauroide pouco conhecido com focinho curvado para baixo | |
| Thalattosaurus | 1904 | Pedra calcária Hosselkus , formação da montanha de enxofre ( Triássico Médio - Triássico Final ) |
Estados Unidos ( Califórnia ), Canadá ( British Columbia )
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O homônimo de Thalattosauria e o primeiro gênero a ser descrito. Conhecido por pelo menos duas espécies |
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| Xinpusaurus | 2000 | Formação Zhuganpo , Formação Xiaowa ( Triássico Médio - Triássico Superior , Ladiniano ? - Carniano ?) |
China
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Talattosauroide com um crânio entalhado incomum. Conhecida por quatro espécies, embora nem todas possam ser válidas |
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