Theodoxus fluviatilis -Theodoxus fluviatilis
| Theodoxus fluviatilis | |
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| Uma vista lateral esquerda oblíqua de um Theodoxus fluviatilis vivo | |
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Theodoxus
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T. fluviatilis
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Theodoxus fluviatilis ( Linnaeus, 1758 )
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| Sinônimos | |
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Fluviatilis Theodoxus , nome comum a nerite rio , é uma espécie de pequeno de água doce e água salobra caracol com um emalhar e um opérculo , um aquático gastrópode molusco na família neritidae, os nerites.
Esta espécie de caracol neritídeo amplamente distribuída ocorre da Europa à Ásia Central. Possui uma concha espessa com um opérculo calcificado. O padrão de coloração da casca é muito variável . Theodoxus fluviatilis vive em água doce e salobra, em rios e lagos nas pedras. Alimenta-se principalmente pastando em biofilmes e diatomáceas .
Algumas das populações dessa espécie estão se espalhando, podendo atingir densidades de até milhares de caramujos por metro quadrado. As fêmeas botam cápsulas de ovos, cada uma contendo um grande número de ovos, mas apenas um caracol sai da cápsula. Os caracóis atingem a maturidade sexual em um ano, e a expectativa de vida total é de 2 ou 3 anos.
Taxonomia
Theodoxus fluviatilis foi originalmente descrito sob o nome de Nerita fluviatilis por Carl Linnaeus em 1758. O texto original de Linnaeus (a descrição do tipo) em latim era muito curto e diz o seguinte:
Nerita fluviatilis, n. 632: testa rugosa, labiis edentilis. Habitat na Europa cataractis .
O que significa em inglês: " Nerita fluviatilis , número 632: a concha é enrugada, não há dentes na abertura. Habita rios na Europa." Mais tarde, essa espécie foi transferida para o gênero Theodoxus Montfort, 1810. Theodoxus fluviatilis é de fato a espécie-tipo do gênero Theodoxus . Anistratenko e colegas designaram o lectótipo de Theodoxus fluviatilis em 1999 (uma tradução em inglês foi publicada por Anistratenko em 2005).
Subespécies
Várias subespécies de Theodoxus fluviatilis foram descritas e (inconsistentemente) reconhecidas por vários autores:
- Theodoxus fluviatilis fluviatilis (Linnaeus, 1789) - foi descrito a partir de um ambiente de água doce
- Theodoxus fluviatilis fluviatilis f. fontinalis Brard, 1815 - às vezes é considerado um sinônimo de Theodoxus fluviatilis
- Theodoxus fluviatilis littoralis (Linnaeus, 1789) - foi descrito da água salobra por Linnaeus como uma espécie separada, originalmente chamada Nerita littoralis . Um estudo de Zettler (2008) comprovou que seu status como subespécie é injustificado, sendo considerado sinônimo de Theodoxus fluviatilis . Embora essas formas chamadas (forma fluviatilis e forma littoralis ) difiram na morfologia, ecologia, estratégia reprodutiva e comportamento, são provavelmente apenas ecomorfos .
- Theodoxus fluviatilis sardous (Menke, 1830)
- Theodoxus fluviatilis subthermalis Issel, 1865 - ou Theodoxus subthermalis (Bourguignat em Issel, 1865)
- Theodoxus fluviatilis Thermalis (Dupuy, 1851)
- Theodoxus fluviatilis transversetaeniatus AJ Wagner, 1928
- Theodoxus fluviatilis dalmaticus Sowerby - no Lago Ohrid
- Theodoxus fluviatilis euxinus (Clessin, 1885) - foi considerado uma subespécie (ver Theodoxus euxinus )
Bunje (2005) não considera Theodoxus velox Anistratenko, 1999 como uma espécie distinta de Theodoxus fluviatilis .
Cladograma
Um cladograma mostra as relações filogênicas dentro do gênero Theodoxus :
| Theodoxus |
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Este cladograma mostra que o grupo irmão do clado B é o clado C. Eles se dividiram em 5–11,5 Ma, quando existia o Lago Pannon . As espécies de Theodoxus que vivem em água salobra incluem Theodoxus fluviatilis e Theodoxus jordani , mas eles aparentemente não estão intimamente relacionados.
Distribuição
O tipo exato de localidade para esta espécie é desconhecido, mas é provavelmente o rio Main no sul da Alemanha. Glöer (2002) considerou o tipo locality sensu Linnaeus como " Habitat in fluviis, Upsaliae ad molendinam Ulvam & alibi ", mas isso sugeriria um ambiente de água salobra. A distribuição desta espécie foi considerada europeia , mas na realidade a espécie ocorre no Paleártico ocidental ao centro . Sua ocorrência está espalhada por toda a Europa e na Ásia Ocidental, exceto nos Alpes e nas regiões imediatamente ao norte dos Alpes. Esta espécie não vive na Noruega ou na Sibéria. Theodoxus fluviatilis tem a distribuição mais ampla de todas as espécies do gênero Theodoxus . Na verdade, é uma das espécies mais amplamente distribuídas em toda a família Neritidae.
Esta espécie está ameaçada principalmente pela engenharia fluvial e poluição da água em regiões densamente povoadas. A tendência populacional da espécie é globalmente estável, mas está diminuindo em algumas áreas (Alemanha), enquanto em outras áreas está se expandindo (por exemplo, no rio Danúbio ). No rio Reno durante a década de 1970, Theodoxus fluviatilis esteve perto da extinção local por causa da poluição da água. Posteriormente, a qualidade da água melhorou por mais de duas décadas, levando a uma recuperação. Mesmo assim, a espécie foi extinta no Reno por uma razão desconhecida no final dos anos 1990. Desde 2006, Theodoxus fluviatilis recolonizou o Reno, provavelmente por meio de transporte marítimo pelo Canal Meno-Danúbio . Uma análise baseada no gene da citocromo-c oxidase I (COI) mostrou que a recolonização provavelmente se originou no Danúbio.
Europa
A espécie ocorre amplamente na Europa Ocidental e também é comum no norte da Irlanda , vivendo em 10% dos riachos e rios irlandeses. Ele mora na Grã-Bretanha , incluindo as Ilhas Orkney , bem como na Holanda , Bélgica, Luxemburgo, Liechtenstein e Mônaco. Também é encontrado na França e na Suíça , onde é considerado criticamente ameaçado. Mais a sul, ocorre em Espanha e Portugal , embora a espécie se restrinja às nascentes cársticas do Centro de Portugal.
Na Europa central, esta espécie foi recentemente introduzida no Danúbio austríaco , onde foi registrada pela primeira vez em Tulln , Baixa Áustria, em 2001. Na República Tcheca , ela está extinta na Boêmia; as únicas descobertas foram no rio Elba perto de Litoměřice em 1917, e as descobertas mais recentes de conchas vazias ocorreram em 1943. Theodoxus fluviatilis também ocorre na Polônia , na Eslováquia, onde é não indígena desde 2002, e na Hungria. Zettler (2008) forneceu uma bibliografia detalhada da distribuição de T. fluviatilis na Alemanha . A distribuição indígena de T. fluviatilis incluiu todos os grandes rios: Reno , Meno , Mosela , Neckar , Weser , Elba e Oder . No entanto, esta espécie está agora altamente ameaçada na Alemanha ( Stark gefährdet ).
No norte da Europa, esta espécie é encontrada na Dinamarca, na Suécia até 58 ° N. Ela também pode ser encontrada nas costas da Finlândia, nas Ilhas Åland , e é conhecida por ser encontrada viva lá desde 1994. Nenhuma outra A espécie Theodoxus chega ao Mar Báltico . Tem a distribuição mais setentrional do gênero Theodoxus e também é a espécie mais setentrional de todos os Neritidae. Na Europa Oriental, esse caracol ocorre na Estônia, Lituânia e Letônia , bem como na Bielo-Rússia, e na Rússia, da Rússia ocidental ao Cáucaso . Desde 1997, ele foi encontrado no Golfo de Odessa, na Ucrânia . Na Ucrânia e na Crimeia, é não indígena e foi registrado pela primeira vez na área em 1955. Também ocorre na Moldávia. No sul da Europa, Theodoxus fluviatilis vive na Albânia, Bósnia e Herzegovina, Romênia, Bulgária , Eslovênia e Croácia . Na Macedônia e na Albânia, ocorre no Lago Ohrid (que atravessa a fronteira dos dois países) como a subespécie Theodoxus fluviatilis dalmaticus . Pode ser encontrada no continente da Grécia e também em Creta . Sabe-se que ocorre na Itália continental e também na Sardenha . Ocorre em Montenegro e na Sérvia.
Ásia e áfrica
Na Ásia, Theodoxus fluviatilis é encontrado na Turquia . Também pode ser encontrado no Irã , nas províncias de Kerman , Gilan , Mazandaran , Fars , Hormozgan , Lorestan e Khorasan . No entanto, até 2012, todos os registros do Irã foram listados como Theodoxus doriae . Na África, esta espécie ocorre na Argélia e, possivelmente (ou provavelmente) no Marrocos, onde existem registros que alguns autores consideram confiáveis. No entanto, em vez de uma espécie, Theodoxus fluviatilis , Brown (1994) reconheceu três espécies no noroeste da África: Theodoxus numidicus , Theodoxus maresi , Theodoxus meridionalis .
Biogeografia pré-histórica
Conchas de Theodoxus fluviatilis foram encontradas em um sítio arqueológico do Paleolítico Superior na caverna Caldeirão , Pedreira (Tomar) , Município de Tomar , Portugal, e também em um sítio de cerca de 6000 anos AP de idade Litorina nas Ilhas Åland. Conchas do Neolítico Superior foram encontradas em Divoká Šárka , na República Tcheca. Bunje (2005) hipotetizou que a distribuição ancestral de Theodoxus fluviatilis era o Ponto - região da Panônia (sul da Ucrânia, Romênia e Hungria). Bunje sugeriu que a espécie primeiro colonizou o norte da Itália, Grécia e Turquia; na segunda fase, colonizou Espanha, França e Alemanha; e, finalmente, no Holoceno , colonizou as Ilhas Britânicas, a Suécia e o Mar Báltico. Em 2002, o malacologista alemão Peter Glöer resumiu a distribuição desta espécie durante as épocas do Pleistoceno e Holoceno .
Descrição
A concha de Theodoxus fluviatilis é um pouco deprimida (com uma espiral geralmente baixa ), fortemente calcificada e tem 3–3,5 verticilos (incluindo o protoconch ). Espécimes maiores geralmente sofrem erosão. A largura da concha de um adulto é geralmente de 5–9 mm, mas pode atingir até 11–13 mm. A altura da concha é de 4–6,5 mm ou até 7 mm. Esses valores médios variam entre as populações dependendo do ambiente: a largura máxima da concha das populações de água salobra é de 9,3 mm. As conchas de água salobra são um pouco mais curtas, atingindo até 5,8 mm, e o peso máximo da concha é de 124 mg. Em populações de água doce, a largura máxima de concha registrada é de 13,1 mm e a altura máxima é de 9,3 mm. O peso máximo das conchas de água doce é de 343 mg.
O exterior da concha é basicamente esbranquiçado ou amarelado, com um padrão avermelhado escuro ou violeta semelhante a uma rede. Este padrão é muito variável (dependendo de fatores ambientais), às vezes apresentando faixas parcialmente e até mesmo ocasionalmente sendo uniformemente escuras. A casca é muito variável em cores e padrões de cores, apresentando grande polimorfismo . A coloração e os padrões da casca são muito plásticos em todas as espécies do gênero Theodoxus e essas qualidades podem ser influenciadas por fatores como composição iônica da água, tipo de substrato e nutrição de indivíduos em vários habitats. Zettler e colegas (2004) mostraram que nas águas costeiras externas do Mar Báltico, a forma de concha quase preta e frequentemente corroída de Theodoxus fluviatilis é predominante, enquanto nas partes internas (protegidas) das águas costeiras, as formas verde-amareladas prevalecem. Glöer e Pešić (2015) observaram que os espécimes de um substrato pedregoso mais escuro eram pretos ou castanhos escuros. As conchas de espécimes de Theodoxus fluviatilis do norte da Europa são ornamentadas com um padrão de manchas brancas em forma de gota em um fundo escuro ou vermelho. Os espécimes do sul da França e da Espanha são ornamentados com um padrão de listras em zigue-zague, enquanto os espécimes dos Bálcãs mostram todas as combinações possíveis de manchas brancas em forma de gota e listras em zigue-zague. Animais de habitats lacustres apresentam faixas escuras ou claras na concha.
Theodoxus fluviatilis littoralis
Theodoxus fluviatilis dalmatinus
Imagens que mostram variabilidade nos padrões de cores das conchas de Theodoxus fluviatilis :
De Alster , Alemanha.
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De Güstrow , Alemanha.
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Do Rio Zeta , Montenegro.
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Do Rio Neretva , Bósnia e Herzegovina.
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A forma da concha de Theodoxus fluviatilis é semelhante à de Theodoxus transversalis . A forma da concha do Theodoxus danubialis é mais esférica. A forma da abertura de Theodoxus prevostianus geralmente é descendente. No entanto, todas essas espécies apresentam uma grande plasticidade morfológica, o que as torna difíceis de diferenciar. O contorno geral da concha ainda é usado para identificação de espécies na literatura malacológica recente. Embora a coloração e os padrões das conchas não sejam confiáveis para identificar os espécimes, os caracteres operculares podem ser usados para uma identificação adequada de Theodoxus fluviatilis . O opérculo calcificado de T. fluviatilis é em forma de D, avermelhado claro com uma margem vermelha, apresentando uma costela larga (também chamada de crista) em sua superfície interna. O músculo columelar está ligado à costela. A costela é longa e fina, atenuada na base, enquanto o calo é fino; falta uma estaca. Os traços característicos do opérculo já são visíveis nos juvenis. Há dimorfismo sexual na borda do escudo costal do opérculo, que é reto nas mulheres, mas curvo nos homens.
Aberrações na forma de opérculo foram observadas. Em um espécime de Vouvant, na França, e em outro de uma nascente perto de Bar, em Montenegro, uma costela dupla estava presente, mas o escudo da costela foi reduzido; em um espécime do Lago Ohrid , apenas o escudo da costela foi reduzido. Theodoxus fluviatilis pode ser distinguido das outras três espécies mencionadas por ter uma crista de costela, que é formada pela costela e pelo escudo da costela. O escudo de costela e, conseqüentemente, uma caixa de costela, estão ausentes em Theodoxus transversalis , Theodoxus danubialis e Theodoxus prevostianus . Essas três espécies se diferenciam por terem, além de uma costela, uma cavilha, que está ausente em T. fluviatilis . As partes moles visíveis do animal são amarelo claro com uma cabeça preta. Os tentáculos são acinzentados e longos. Os olhos são grandes e pretos; o pé é esbranquiçado.
Radula
Theodoxus fluviatilis , como todas as outras espécies da família Neritidae, tem uma rádula do tipo rhipidoglossan (uma rádula com muitos pequenos dentes marginais que ajudam a "escovar" as partículas de alimento para a garganta). Zettler e colegas (2004) e Zettler (2008) fizeram micrografias SEM da rádula desta espécie.
Sistema reprodutivo
Theodoxus fluviatilis tem sexos separados (ou seja, esses caracóis são dióicos ). O número diplóide de cromossomos (2n) é 25 nos homens e 26 nas mulheres. Existe um sistema de determinação sexual X0 em Neritidae, que também foi confirmado para esta espécie.
As fêmeas têm duas aberturas localizadas sob a borda do manto na cavidade do manto: a abertura da vagina e uma abertura para a postura dos ovos. A vagina aceita o esperma durante a cópula. A vagina está conectada à bursa copulatrix e à espermateca (para armazenar os espermatozoides). A outra abertura é para botar ovos. Os óvulos se originam no ovário. Os óvulos viajam através do oviduto para a câmara de fertilização, onde ocorre a fertilização. Os ovos então se desenvolvem no útero glandular . Uma cápsula é formada no divertículo próximo ao útero. Os ovos são então postos.
Nos machos, o sêmen está se formando no testículo. A estrutura do esperma de Theodoxus fluviatilis foi examinada por Gustaf Retzius . Em seguida, o sêmen viaja pela próstata , onde se mistura com o fluido prostático. Finalmente, ele passa pelos canais deferentes até o pênis. O pênis está localizado no lado interno do tentáculo direito. As ilustrações a seguir mostram o sistema reprodutivo na mulher e no homem:
Desenho do aparelho reprodutor feminino da espécie, primeiro descrito (corretamente) por Gustave Gilson (1896) mostrando:
1 - ovário 2 - oviduto 3 - útero 4 - divertículo 5 - conexão entre bursa copulatriz e útero 6 - receptáculo seminis 7 - bursa copulatrix 8 - vagina. |
Um desenho do sistema reprodutor masculino de T. fluviatilis por Lehmann (1873), mostra testículos (à esquerda), próstata, vasos deferentes e pênis (à direita).
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Vários sistemas de órgãos
Sistema circulatório : a pressão osmótica da hemolinfa de Theodoxus fluviatilis é de 95 mOsm . Esse valor é muito mais baixo do que em caracóis marinhos da subfamília Neritinae. A pressão osmótica e a composição dos iões da hemolinfa da subfamília Neritininae (de onde pertence o Theodoxus ) é semelhante à hemolinfa do caracol terrestre da família Helicinidae .
Ecologia
Habitat
Theodoxus fluviatilis prefere habitats de várzea (na Suíça ocorre até 275 m de altitude) e águas ricas em cálcio. Este pequeno caracol habita as partes centrais e baixas dos rios (até 13 m de profundidade), inclusive em águas salobras em rios de maré ou estuários . Às vezes vive em lagos em fundos não vegetados. Raramente, ele vive em nascentes ( reocrenes ), em lençóis freáticos e em cavernas. Por exemplo, nas ilhas Åland, Theodoxus fluviatilis foi encontrado vivendo em lagos com um pH de 7,8–8,9. Em riachos e rios na Irlanda, a espécie vivia em água com um pH de 7,0–8,4.
A espécie adere-se facilmente às pedras, o que lhe permite viver em águas velozes e em zonas de ondas em lagos. A habilidade de Theodoxus fluviatilis de viver em água doce e também em água salobra demonstra a plasticidade fenotípica dessa espécie. Este pequeno caracol pode viver até 60 m de profundidade nas águas costeiras. As populações de água salobra podem viver em salinidades de até 15 ‰ no Mar Báltico ou até 18 ‰ no Mar Báltico e no Mar Negro . Populações de água salobra podem tolerar salinidade mais alta do que populações de água doce. As populações de água salobra têm um acúmulo muito maior de substâncias positivas para a ninidrina no pé.
Esta espécie vive em substratos bentônicos rígidos, normalmente rochas. Vive em seixos, às vezes em pedras e raramente em madeira morta. Tolera poluição orgânica moderada , baixo teor de oxigênio (abaixo de 2 mg / litro), mas não tolera longos períodos de seca ou gelo. Vive em águas mesotróficas e, às vezes, em águas oligotróficas .
Theodoxus fluviatilis serve como uma espécie indicadora para monitoramento de rios (na Alemanha); no entanto, as populações em expansão também têm uma alta tolerância para habitats degradados. Theodoxus fluviatilis tem uma grande plasticidade fenotípica: foi encontrado vivendo em pedras e em madeira morta em ambientes de água doce; ao passo que vive em pedras e em Fucus vesiculosus , Potamogeton spp. e a marina Zostera em água salobra no Mar Báltico . A espécie também pode ser encontrada em agregados de Mytilus .
Esta espécie, juntamente com o isópode Saduria entomon , é considerada uma parte dominante da biomassa da fauna no centro e norte do Mar Báltico. As populações de água salobra podem atingir densidades de até 200–1000 caracóis por m². Theodoxus fluviatilis dalmaticus no Lago Ohrid pode atingir densidades populacionais de até 6412 caramujos por m². A espécie foi encontrada em densidades populacionais até 9000 caracóis por m² numa nascente do rio Anços no Centro de Portugal, onde existe uma temperatura estável de 15,3–16,6 ° C, o que permite a reprodução contínua em Theodoxus fluviatilis . No porto de Gabčíkovo , em setembro de 2003, foi registrada uma densidade de 34.932 caramujos juvenis por m².
Hábitos alimentares
Theodoxus fluviatilis se alimenta principalmente de diatomáceas que vivem em pedras, raspando biofilmes e também consumindo detritos . Ele também pode consumir cianobactérias e algas verdes como um suprimento de comida de baixa qualidade. As cianobactérias contêm toxinas e mucopolissacarídeos indigeríveis , e as algas verdes têm celulose em suas paredes celulares (as espécies de Theodoxus não possuem enzimas celulase para digerir a celulose). Eles também pastam em zigotos e germlings da alga marrom Fucus vesiculosus , quando a alga é pequena até 1 mm. Peters e Traunspurger (2012) estudaram o efeito do pastejo de Theodoxus fluviatilis na meiofauna epilítica e nas algas.
Vida útil
Theodoxus fluviatilis é gonocorístico , o que significa que cada animal individual é distintamente masculino ou feminino, e pode ocorrer fertilização cruzada . A proporção entre os sexos é de 1: 1. A estrutura do flagelo do espermatozóide é única: o flagelo é dividido em duas partes.
Ovos de T. fluviatilis são geralmente postos de meados de abril a outubro, em temperaturas acima de 10 ° C. Os ovos são colocados em cápsulas depositadas em pedras e às vezes em cascas de indivíduos da mesma espécie . As fêmeas geralmente colocam um conjunto contendo 4-5 cápsulas. Uma única fêmea geralmente coloca cerca de 40 cápsulas durante o verão e cerca de 20 cápsulas durante o outono. As cápsulas frescas são brancas, mas as cápsulas mais velhas tornam-se amarelas ou marrons e podem apresentar uma camada externa epifítica . As cápsulas têm cerca de 1 mm de diâmetro (0,9–1,1 mm), mas em água salobra são geralmente menores (cerca de 0,8 mm). Cápsulas pequenas vazias (estéreis) (0,5–0,8 mm de diâmetro) também podem ser colocadas. O número de ovos por cápsula de ovo muda dependendo do ambiente. Existem 100–200 ovos em cada cápsula em água doce, ao contrário de 55–80 ovos em cada cápsula em água salobra. Normalmente, apenas um ovo se desenvolve, com os ovos restantes servindo como nutrição para o embrião, o que resulta na eclosão de um único caramujo juvenil em cada cápsula.
Os juvenis com comprimento de concha de 0,5–1 mm eclodem após 30 dias (em 25 ° C) ou após 65 dias (em 20 ° C). O peso seco sem cinzas de caracóis recém-eclodidos é de 0,012 mg. O protoconch tem um verticilo. As cápsulas colocadas na primavera eclodem após 2-3 meses, em agosto-setembro. As cápsulas do final do verão passam do inverno porque o desenvolvimento embrionário cessa em temperaturas abaixo de 10 ° C, portanto, essas cápsulas eclodem na primavera após 7–8 meses. A casca cresce principalmente de maio a agosto; não há crescimento de conchas no inverno. Os caracóis atingem a maturidade sexual em menos de 1 ano, quando o comprimento da concha é de 5,5–5,7 mm.
A expectativa de vida do T. fluviatilis é de 2-3 anos. A idade de alguns caracóis foi estimada em 3,5 anos. A taxa de mortalidade é baixa no verão. No entanto, é maior no inverno porque o gelo e as tempestades podem deslocar o substrato, o que pode resultar em danos mecânicos aos caracóis.
Parasitas e predadores
Os parasitas de Theodoxus fluviatilis incluem várias espécies de trematódeos . O caracol serve como primeiro hospedeiro intermediário para Plagioporus skrjabini e como segundo hospedeiro intermediário para Cotylurus cornutus . Asymphylodora demeli também é encontrada neste pequeno caracol, assim como Notocotylus zduni . Este pequeno caracol também está parasitado por várias espécies de ciliados . É o principal hospedeiro da ciliada Trichodina baltica ; os caracóis estão geralmente 100% infectados na cavidade do manto. Outro ciliado encontrado na cavidade do manto é uma espécie de Scyphidia . Duas outras espécies de ciliados parasitas encontradas neste caracol são Protospira mazurica e Hypocomella quatuor . Predadores de Theodoxus fluviatilis incluem a barata comum (um peixe de água doce), Rutilus rutilus . Theodoxus fluviatilis também é presa de alguns pássaros.
Referências
Este artigo incorpora texto de domínio público de referências e texto CC-BY-4.0 de referência
links externos
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