Acamptonectes -Acamptonectes
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Acamptonectes |
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| Espécime SNHM1284-R no Museu Estadual de História Natural, Braunschweig | |
Classificação científica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Classe: | Reptilia |
| Pedido: | † Ichthyosauria |
| Família: | † Ophthalmosauridae |
| Subfamília: | † Ophthalmosaurinae |
| Gênero: |
† Acamptonectes Fischer et al. , 2012 |
| Espécies: |
† A. densus
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| Nome binomial | |
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† Acamptonectes densus Fischer et al. , 2012
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Acamptonectes é um gênero de ictiossauros oftalmosaurídeos , um tipo de répteis marinhos parecidos com os golfinhos, que viveram durante o Cretáceo Inferior há cerca de 130 milhões de anos. O primeiro espécime - um esqueleto adulto parcial - foi descoberto em Speeton , Inglaterra, em 1958, mas não foi formalmente descrito até 2012 por Valentin Fischer e colegas. Eles também reconheceram umesqueleto subadulto parcialpertencente ao gênero de Cremlingen , Alemanha, e espécimes de outras localidades da Inglaterra. O gênero contém a única espécie Acamptonectes densus ; o nome genérico significa "nadador rígido" e o nome específico significa "compacto" ou "compactado".
O nome científico do gênero refere-se a adaptações incomuns no corpo dos Acamptonectes que tornam seu tronco rígido, incluindo ossos bem ajustados no occipital (parte traseira e inferior do crânio) e centro vertebral entrelaçado ("corpos" das vértebras) , que provavelmente foram adaptações que o permitiram nadar em alta velocidade com uma forma de locomoção semelhante ao atum . Outras características distintivas incluem um focinho extremamente delgado e estrias únicas no osso basioccipital da caixa craniana . Como um ictiossauro, o Acamptonectes tinha grandes órbitas oculares e uma pata de cauda . Acamptonectes era semelhante em morfologia aos oftalmosaurinos relacionados, mas anteriores, Ophthalmosaurus e Mollesaurus .
A descoberta de Acamptonectes teve implicações significativas para a história evolutiva dos ictiossauros. Por muito tempo, acreditou-se que os oftalmosaurídeos platypterygiine generalizados foram a única linhagem de ictiossauros que sobreviveu no início do Cretáceo após uma extinção em massa de ictiossauros através da fronteira Jurássico - Cretáceo . Como um dos primeiros oftalmosaurídeos oftalmosaurinos conhecidos do Cretáceo Inferior, a descoberta de Acamptonectes forneceu evidências contra essa extinção em massa. Embora os olhos maiores dos Acamptonectes o tenham tornado mais bem adaptado do que os platypterygiines ao mergulho profundo, era provavelmente um predador generalista. Seus dentes, que eram delgados e texturizados com cristas longitudinais, foram adaptados para empalar presas, o que sugere que ele provavelmente se alimentava de presas macias e carnudas, como peixes e lulas.
História da descoberta
Durante uma série de fins de semana em 1958 , quatro estudantes e um técnico do departamento de geologia da Hull University coletaram um espécime fóssil da Formação Speeton Clay em Speeton, no norte da Inglaterra. O fóssil pertencia a um ictiossauro ou "lagarto de peixe", um grupo mesozóico de répteis marinhos; consiste em um esqueleto adulto parcial que inclui um teto craniano fragmentário , uma mandíbula , vértebras , costelas e a cintura escapular (a área do ombro). Em 1991, foi transferido para o Museu Hunterian da Universidade de Glasgow (GLAHM) quando o departamento de geologia da Universidade de Hull foi fechado. Foi catalogado com o número de espécime GLAHM 132855 e também era conhecido como "ictiossauro de Speeton Clay". O paleontólogo Robert M. Appleby descreveu o espécime e atribuiu-o ao gênero Platypterygius como a espécie " P. speetoni " (que ele considerou primitiva dentro desse gênero), em uma monografia que permaneceu inédita na época de sua morte em 2003. Um segundo espécime deste ictiossauro foi encontrado em 1985 , também no Speeton Clay, e está catalogado como NHMUK R11185 no Museu de História Natural de Londres (NHMUK). Este espécime consiste em um rostro parcial (focinho) e mandíbula, costelas fragmentadas e um úmero direito completo (osso do braço).
O paleontólogo Jeff Liston reconheceu a importância do ictiossauro Speeton Clay enquanto trabalhava no Museu Hunterian, e a viúva de Appleby, Valerie, pediu-lhe que ajudasse a terminar a monografia não publicada de Appleby. Liston abordou o especialista em ictiossauro Valentin Fischer para escrever uma descrição do animal. Fischer examinou o espécime em 2011 e percebeu que representava o mesmo ictiossauro que um espécime de Cremlingen, no norte da Alemanha, sobre o qual ele havia escrito recentemente um documento preliminar com vários colegas. Este espécime alemão foi descoberto em 2005, quando o colecionador particular de fósseis Hans-Dieter Macht encontrou algumas vértebras em uma área de construção. Macht notificou o diretor do Museu Estadual de História Natural de Braunschweig (SNHM), após o que as escavações começaram; o espécime foi coletado em três dias porque as obras de construção tiveram que continuar. Foi elaborado e montado em 2005 no museu, onde está catalogado como SNHM1284-R. Consiste em um esqueleto parcial de um subadulto e inclui um teto craniano fragmentário, uma mandíbula completa, um esqueleto axial parcial e uma cintura escapular parcial. Foi atribuído ao gênero Platypterygius em um artigo de 2008.
Historicamente, o gênero Platypterygius tem sido tratado como um táxon de lixo comum para os ictiossauros do Cretáceo que continham várias espécies aparentadas de maneira distante. Liston e Fischer reconheceram que os espécimes eram distintos de outras espécies referidas a Platypterygius e pertenciam a uma nova espécie e gênero. Depois de determinar que o espécime de Speeton Clay é muito maior do que o espécime de Cremlingen e, portanto, provavelmente mais maduro, Liston e Fischer decidiram torná-lo o holótipo da nova espécie porque os espécimes juvenis geralmente têm características ausentes nos adultos. O espécime de Cremlingen e o outro espécime de Speeton Clay tornaram-se parátipos (espécimes adicionais na série de espécimes de tipo). Em 2012, uma equipe de paleontólogos liderada por Fischer nomeou formalmente o novo gênero e espécie de Acamptonectes densus . O nome genérico é derivado das palavras gregas akamptos e nektes , que juntas significam "nadador rígido"; o nome específico significa "compacto" ou "compactado". Na íntegra, o nome científico refere-se aos ossos robustos e bem ajustados do occipital (parte posterior e inferior do crânio) e ao centro fortemente entrelaçado ("corpos") das vértebras cervicais (pescoço) e dorsais (costas). O holótipo, GLAHM 132855, foi listado com o número de amostra incorreto GLAHM 132588 na versão original da descrição.
Múltiplos basioccipitais (um osso na parte inferior do occipital), estribo (um dos ossos do ouvido) e um basifenóide (um osso na parte inferior da caixa craniana ) da Formação Greensand Cambridge de Cambridge , Inglaterra, também foram atribuídos a Acamptonectes sp. (ou seja, uma espécie incerta dentro do gênero Acamptonectes ) por Fischer e colegas em 2012. Isso assumiu que Acamptonectes era o único ictiossauro do Cretáceo da subfamília Ophthalmosaurinae da Eurásia . Alguns dos espécimes estão alojados no Museu Sedgwick de Ciências da Terra , Universidade de Cambridge (CAMSM), e vários outros estão alojados no Museu Hunterian e no Museu de História Natural. Vários dos ossos são essencialmente idênticos aos de A. densus , enquanto outros diferem em alguns detalhes. Os ossos são geralmente pequenos, então suas diferenças em relação ao A. densus foram consideradas relacionadas às idades dos animais ou às mudanças evolutivas. Em 2014, Fischer e seus colegas identificaram um basioccipital e úmero pertencentes a Ophthalmosaurus (ou um ichthyosaur intimamente relacionados-) de Berriasian rochas -aged (que data de entre 145 e 139,8 milhões de anos), perto de Nettleton, Lincolnshire . Portanto, uma vez que sua suposição anterior não mais se sustentou, Fischer e colegas listaram os espécimes de Cambridge Greensand como pertencentes a oftalmosaurinas indeterminadas que não são identificáveis abaixo do nível da subfamília.
Restos de Acamptonectes adicionais conhecidos também podem incluir um espécime de ictiossauro de Hannover , Alemanha. Em 1909, o paleontólogo alemão Ferdinand Broili o nomeou como uma nova espécie do gênero Ichthyosaurus , Ichthyosaurus brunsvicensis , mas considerou sua atribuição ao gênero provisória. O espécime de Broili consistia em um basicrânio incompleto (base do crânio) e uma interclavícula incompleta (um osso entre as clavículas ou clavículas); no entanto, o espécime foi destruído durante a Segunda Guerra Mundial . O paleontólogo Christopher McGowan o considerou um membro do Platypterygius em 1972 e 2003, mas Fischer e seus colegas o designaram para cf. Acamptonectes (ou seja, possivelmente Acamptonectes ou um animal relacionado). Eles descobriram que era semelhante em vários recursos ao Acamptonectes, mas também diferente em outros; eles sugeriram que o espécime era juvenil por causa do tamanho e da forma de seu crânio básico. Por sua natureza fragmentária e inacessível, consideraram I. brunsvicensis um nomen dubium (nome duvidoso).
Descrição
Os acamptonectes , como outros ictiossauros, tinham um focinho longo e fino, órbitas grandes e uma unha da cauda que era sustentada por vértebras na metade inferior. Os ictiossauros eram superficialmente semelhantes aos golfinhos e tinham nadadeiras em vez de pernas, e a maioria (exceto as primeiras espécies) tinha nadadeiras dorsais . Embora a cor dos Acamptonectes seja desconhecida, pelo menos alguns ictiossauros podem ter sido uniformemente escuros em vida, o que é evidenciado pela descoberta de altas concentrações de pigmentos de eumelanina na pele preservada de um fóssil de ictiossauro antigo. O acamptonectes era semelhante em morfologia aos oftalmosaurinos relacionados, mas anteriores, Ophthalmosaurus e Mollesaurus . As características do úmero na amostra SNHM1284-R são indicativas de sua imaturidade; no entanto, o úmero não tem a textura semelhante a uma lixa das hastes do úmero (hastes dos ossos do braço) de ictiossauros juvenis e, portanto, acredita-se que represente um subadulto. O holótipo e o espécime NHMUK R11185 são grandes em comparação com outros membros da família Ophthalmosauridae ; acredita-se que o holótipo seja um adulto devido à extensa fusão de seus ossos, inclusive no occipital, e à textura lisa do úmero.
Crânio
O focinho dos Acamptonectes era alongado e extremamente fino; no holótipo, tem apenas 45 mm (1,8 pol.) de largura na frente das narinas ósseas. O focinho também era apenas 0,044 vezes mais profundo do que longo, uma das proporções mais baixas entre os oftalmosaurídeos. Grande parte do focinho era formado pelos pré - maxilares , que formavam a parte frontal da mandíbula superior. A fossa praemaxillaris , um sulco que corria paralelo à fileira de dentes da mandíbula superior, era profunda e contínua e terminava em uma série de forames alinhados (depressões). Atrás e acima dos pré-maxilares ficavam as nasais , que o holótipo preserva em três dimensões, documentando o formato da parte superior do focinho. A parte posterior da nasal tinha uma protuberância que se estendia para baixo, semelhante à de gêneros relacionados, como o Ophthalmosaurus . Essa protuberância deu origem a uma extensão curta e robusta em forma de asa que formava uma saliência sobre a parte traseira da narina óssea; esta característica também estava presente em Ophthalmosaurus e Platypterygius australis . A borda dessa saliência foi rugosa, indicando que este era provavelmente o local de fixação de uma estrutura de tecido mole . A parte posterior do teto do crânio não é completamente conhecida pela parte posterior do osso lacrimal (na frente da abertura do olho), o pós - frontal (acima e atrás da abertura do olho), o parietal (na parte traseira do teto do crânio), e partes de um supratemporal que formavam os cantos traseiros do teto do crânio. Uma extensão do supratemporal direcionada para a frente formou a borda posterior interna da janela supratemporal , uma abertura no teto do crânio situada atrás dos olhos. O parietal, que teria formado a margem interna da fenestra supratemporal, tinha uma margem frontal convexa que teria interdigitado (entrelaçado) com os ossos frontal ou pós- frontal , que não estão preservados nos espécimes conhecidos.
Quando visto de lado, o osso quadrático , que se conectava à mandíbula inferior para formar a articulação da mandíbula, tinha a forma de um C. Dois prováveis ossos hióide ( ossos da língua) são preservados no espécime SNHM1284-R; esses ossos eram em forma de bastão com uma extremidade em forma de espátula. O estribo tinha uma haste mais delgada do que em qualquer outro ictiossauro, e sua cabeça era grande e quadrada; essas características são consideradas uma autapomorfia - uma característica que distingue o gênero dos gêneros relacionados. O basifenóide tinha uma crista bem desenvolvida em sua superfície superior; isso é considerado outra autapomorfia porque essa superfície era um planalto amplo e plano em outras espécies de ictiossauro. Em sua extremidade anterior, o basfenóide foi fundido ao paraesfenoide (outro osso na parte inferior da caixa craniana) e nenhuma sutura (borda entre os dois ossos) pode ser vista.
O supraoccipital na parte superior posterior da caixa craniana (parte do crânio que envolve o cérebro) era apenas ligeiramente arqueado; portanto, diferia dos de Platypterygius e Baptanodon , que eram em forma de U. Abaixo do supraoccipital estavam os dois exoccipitais , que formavam as laterais do forame magno (o canal para a medula espinhal ). Localizado mais abaixo estava o basioccipital, que formava o assoalho do forame magno. O canal mediano que formava este assoalho era limitado por cristas, dando uma aparência bilobada quando visto de cima; isso também é considerado uma autapomorfia do gênero. Abaixo do forame magno, o basioccipital formou o côndilo occipital , que se conectou com a primeira vértebra do pescoço para formar a articulação da cabeça. O côndilo occipital foi bem demarcado do restante do osso por uma faixa comprimida, ao contrário da maioria dos outros oftalmosaurídeos. O côndilo era arredondado e tinha anéis de crescimento visíveis, como em gêneros relacionados. Os opistóticos , que estão em ambos os lados do basioccipital, possuíam extensões chamadas de processos paroccipitais que apontavam para trás e para cima. Esses processos eram alongados e delgados em Acamptonectes e Ophthalmosaurus , mas curtos e robustos em outros oftalmosaurídeos.
O dentário (o osso com dentes na parte frontal da mandíbula) era alongado, reto e tinha uma ponta frontal romba; isso contrasta com as pontas viradas para baixo e em forma de bico de alguns ictiossauros da subfamília Platypterygiinae . Os ossos espleniais se expandiram em profundidade na parte posterior, formando a margem inferior da mandíbula e grande parte de sua superfície da linha média. Um sulco semelhante em morfologia à fossa pré-maxilar da mandíbula superior, denominado fossa dentária, corria paralelo ao dentário. Dois espécimes de Acamptonectes não têm a superfície superior em forma de "3" dos ossos angulares que são típicos de oftalmosaurídeos; em vez disso, a superfície desses espécimes consiste em uma ranhura simples e plana limitada por duas paredes. Como a forma "3" está presente na amostra do holótipo, no entanto, essa característica pode ter variado entre os indivíduos ou estágios de crescimento. O osso articular de um espécime era mais robusto do que o de outras oftalmosaurídeos, que eram quase tão grossos quanto compridos. Os dentes dos Acamptonectes tinham bases estriadas e raízes quadrangulares, como em numerosos oftalmosaurídeos, mas não eram quadrados como os do Platypterygius . Algumas das raízes do SNHM1284-R apresentavam pontuações de reabsorção, indicando que seus dentes ainda estavam crescendo. A única coroa dentária completa conhecida era pequena em comparação com as de outros oftalmossurídeos; também era delgado e pontiagudo e semelhante aos dentes da parte de trás da mandíbula em Baptanodon . Os dois terços inferiores da coroa tinham cristas longitudinais sutis e eram cobertos por uma textura grosseira que, no entanto, era mais fina do que as de Aegirosaurus e alguns espécimes de Platypterygius . A base da coroa era ligeiramente bulbosa e quase lisa, ao contrário das outras oftalmosaurídeos.
Esqueleto pós-craniano
Como era típico dos ictiossauros, o centro vertebral dos Acamptonectes era em forma de disco e profundamente côncavo em ambas as extremidades. Os processos (projeções ósseas que servem como ligações de músculos e costelas) que se projetam do centro foram bastante reduzidos como uma adaptação para seu estilo de vida totalmente aquático. Em Acamptonectes , os centros cervicais frontais (pescoço) eram altos e curtos, e os centros cervicais e dorsais seguintes (tronco) tornam-se progressivamente mais longos. Na coluna vertebral dorsal posterior, o centro tornou-se mais curto e mais alto; essa tendência atingiu o pico na primeira vértebra caudal (cauda), que era 3,12 vezes mais alta do que longa. Os caudais restantes tornaram-se mais longos e mais baixos novamente; os caudais, que compunham a nadadeira, eram tão longos quanto altos, uma característica previamente identificada apenas em P. platydactylus . Os dois primeiros cervicais - o atlas e o eixo - foram fundidos em um único complexo que era largo quando visto por trás. As vértebras dorsais frontais têm diapófises (processos protuberantes para os lados aos quais as costelas se fixam) fundidas ao centro; esta característica foi compartilhada com vários outros oftalmosaurídeos. O centro das vértebras dorsais era autapomórfico, sendo fortemente interligado e possuindo extensas lamelas póstero-laterais (cristas revestindo as superfícies posteriores do centro). Esse entrelaçamento enrijeceu a seção frontal da coluna vertebral em conjunto com o forte occipital do crânio. Tal endurecimento pode ser observado em outros ictiossauros pertencentes ao grupo mais amplo Thunnosauria , embora não com o grau visto em Acamptonectes .
Os arcos neurais das vértebras apresentavam pré e pós-zigapófise estreitos ( processos articulares projetando-se para frente e para trás a partir do centro) que não estavam emparelhados (fundidos em um único elemento) em todas as vértebras. Em contraste, em P. hercynicus e Sveltonectes , esses processos foram pareados na frente da coluna vertebral. As espinhas neurais (grandes processos de projeção para cima) tinham altura variável em cada espécime; eram marcadamente mais longos em alguns dorsais do que em outros, atingindo 1,25 vezes a altura do maior centro. Essas longas espinhas podem ser extensões ósseas análogas aos processos extraneurais, uma fileira de ossos localizada acima do topo das espinhas neurais que são preservadas em dois espécimes juvenis de Stenopterygius . As superfícies superiores das espinhas neurais geralmente apresentavam marcas, indicando que tinham uma cobertura de cartilagem . As costelas eram distintas por serem robustas com uma seção transversal redonda; isso contrastava com a seção transversal em forma de "8" que é vista em outros ictiossauros thunnosaurian.
O coracoide (um osso par na cintura escapular) era aproximadamente hexagonal, contrastando com a forma arredondada do Platypterygius , e tinha bordas externas e medianas retas e paralelas. As superfícies superior e inferior eram levemente em forma de remo, e a superfície da linha média tinha a forma de olho como em Ophthalmosaurus , embora não fosse tão espessa quanto aquelas em Sveltonectes e P. australis . A linha média da superfície estava inacabada e apresentava fossetas profundas, indicando a presença de espessa camada de cartilagem. Na frente, a linha mediana da margem era fortemente defletida para fora, formando a borda rugosa (áspera e enrugada) de um amplo processo semelhante ao do Ophthalmosaurus . O processo foi separado da faceta escapular (articulação com a escápula ) por um entalhe profundo e largo, como em muitos espécimes de Ophthalmosaurus . A faceta escapular do coracoide era pequena, profundamente marcada e triangular, enquanto a faceta glenóide (articulação com o úmero) era grande e em forma de olho. Essas facetas não eram marcadamente separadas, ao contrário daquelas em Sveltonectes , onde eram colocadas em um ângulo de 100 °. A margem posterior do coracoide era semelhante a uma folha e não tinha entalhe.
Tal como acontece com o seu coracóide, a escápula (omoplata) do Acamptonectes era semelhante à do Ophthalmosaurus . Foi fortemente comprimido de um lado para o outro, ao contrário de P. hercynicus , em que a haste era espessa e semelhante a uma haste. A parte inferior da escápula foi expandida de frente para trás, formando uma superfície larga, rugosa, articular, em forma de lágrima, que se articulava com as facetas coracóide e glenóide. Ele tinha um grande processo acromial achatado em forma de leque na frente (que se conectava com a clavícula), como aqueles em Ophthalmosaurus e P. americanus . A faceta coracóide da escápula era triangular e contínua com a faceta glenóide maior, como em Ophthalmosaurus, mas ao contrário de P. australis . As superfícies lateral e média do processo acromial eram ligeiramente côncavas.
A crista deltopeitoral (onde o músculo deltóide se ligava) na parte frontal superior do úmero era mais proeminente em Acamptonectes do que em Ophthalmosaurus e Arthropterygius , mas menos do que em Sveltonectes e Platypterygius . No lado oposto do úmero superior, o trocânter dorsal (um tubérculo ou protrusão onde os músculos são inseridos ) era alto e estreito, como em Sveltonectes e muitas espécies de Platypterygius . O úmero tinha três facetas em seu lado inferior, incluindo uma faceta para um osso na frente e uma faceta defletida para trás para a ulna , que também era semelhante à do oftalmossauro , e tinha cinco processos articulares. A superfície superior expandida que se articulava com o úmero era ligeiramente côncava e pontilhada , ao contrário da de Arthropterygius , na qual a faceta do úmero da ulna formava um processo em forma de pirâmide. A faceta do rádio era reta e trapezoidal e se fundia com as facetas de dois ossos do punho, o intermediário e o ulnare. A faceta do pisiforme, outro osso do pulso, era pequena e triangular e estava localizada na parte posterior da parte inferior da ulna. A ulna tinha uma margem posterior côncava e semelhante a uma borda. Os ossos da falange ( ossos dos dedos dentro da nadadeira) eram ovais como em Ophthalmosaurus , Arthropterygius e algumas espécies de Brachypterygius ; afilavam-se do corpo e as bordas dos ossos periféricos da falange eram irregulares e ligeiramente côncavas.
Classificação
Em 2012, uma análise filogenética conduzida por Fischer e colegas descobriu que Acamptonectes era um membro da família Ophthalmosauridae com base em várias características. Estes incluem: a área extracondilar reduzida (uma faixa de osso ao redor do côndilo occipital), o trocânter dorsal em forma de placa do úmero, a presença de uma faceta na parte frontal da extremidade inferior do úmero para um osso de remo, e a falta de incisura nos ossos da pá que foi considerada homoplástica (adquirida independentemente). Ele também foi encontrado para ser mais intimamente relacionado a outros oftalmosaurídeos do que Arthropterygius com base nos grandes processos dos basipterigóides (ossos na base da caixa craniana), a falta de um pino no basioccipital e os grandes trocânteres do fêmur.
As relações dentro de Ophthalmosauridae têm sido historicamente instáveis nas análises devido à natureza fragmentária de muitos espécimes de oftalmosaurídeos; além disso, muitos gêneros de oftalmosaurídeos são conhecidos a partir de um único espécime. A remoção desses gêneros fragmentários, no entanto, degradou a resolução das análises ainda mais. A análise filogenética conduzida por Fischer e colegas em 2012 recuperou dois novos clados (grupos) dentro de Ophthalmosauridae; os Ophthalmosaurinae e Platypterygiinae, cuja existência havia sido suspeitada por pesquisadores de ictiossauro - Maxim Arkhangelsky havia chamado os clados de subfamílias já em 2001 - mas ainda não havia sido apoiada de forma robusta pelos resultados das análises filogenéticas. Fischer e colegas colocaram Acamptonectes foi colocado no clado anterior, embora sua colocação lá representasse uma reversão secundária da única característica unificadora do grupo; um entalhe na parte inferior do basioccipital.
Dentro do Ophthalmosaurinae, várias posições foram recuperadas para Acamptonectes devido aos mesmos problemas. Em 2012, Fischer e colegas descobriram que se agrupava mais próximo aos natans "Ophthalmosaurus" , com o Ophthalmosaurus icenicus e o Mollesaurus sendo sucessivamente menos aparentados. A relação com "O." natans foi formado devido à presença reduzida de estrias nos dentes, embora Fischer e colegas indicaram que essa característica era homoplástica, então eles não consideraram suficiente para ressuscitar o nome de gênero Baptanodon usado anteriormente para "O." natans . Em 2013, eles recuperaram o mesmo arranjo em uma análise derivada para a descrição de Malawania , assim como Nikolay Zverkov e colegas em uma análise de 2015 com foco em Grendelius - embora com um clado que consiste em Cryopterygius , Undorosaurus e Paraophthalmosaurus estando mais perto de Acamptonectes do que Mollesaptonurus . Arkhangelsky e Zverkov recuperaram anteriormente todas essas espécies, com exceção do Mollesaurus em uma politomia (clado não resolvido) em 2014. Uma análise de 2019 por Zverkov e Vladimir Efimov encontrou um arranjo de outra forma idêntico, no qual as posições de Mollesaurus e Acamptonectes foram trocadas, que também foi encontrado em outra análise de 2019 por Zverkov e Natalya Prilepskaya, e na descrição de 2020 de um novo espécime de muiscassauro por María Páramo-Fonseca e colegas, em que o muiscassauro era o parente mais próximo dessas espécies. Em sua descrição de Acuetzpalin , uma análise de 2020 por Jair Barrientos-Laraa e Jesús Alvarado-Ortega encontrou "O." natans e O. icenicus para formar um clado com a exclusão de Mollesaurus e depois Acamptonectes , que também foi recuperado por Megan Jacobs e David Martill em sua descrição de 2020 de Thalassodraco .
Uma análise de 2014 da descrição do Janusaurus conduzida por Aubrey Roberts e colegas descobriu que Acamptonectes é o grupo irmão de um clado que consiste em O. icenicus e Leninia , que coletivamente constituem um ramo do Ophthalmosaurinae. O mesmo arranjo foi recuperado por uma análise de 2017 da descrição de Keilhauia realizada por Lene Delsett e colegas. Em 2019, outra análise dos mesmos autores encontrou Acamptonectes mais perto de Janusaurus , Keilhauia e Palvennia do que de Paraophthalmosaurus , "O." natans (como Baptanodon ), O. icenicus ou Gengasaurus em ordem sucessiva de proximidade à base do Ophthalmosaurinae. Em cada caso, entretanto, o suporte de Bremer - uma medida da probabilidade de um arranjo de árvore filogenética em relação às alternativas - dos agrupamentos foi baixo.
Outras análises também encontraram Acamptonectes em politomias não resolvidas. Para a descrição de 2016 do Muiscasaurus , Erin Maxwell e colegas encontraram O. icenicus , "O." natans , Undorosaurus e Acamptonectes em uma politomia na base do Ophthalmosauridae. Ao contrário da maioria das análises, eles não recuperaram um Ophthalmosaurinae distinto. Também em 2016, Fischer e colegas descobriram que Ophthalmosaurinae consistia em Mollesaurus como o grupo irmão de uma politomia incluindo O. icenicus , "O." natans , Leninia , Acamptonectes e um grupo contendo Cryopterygius , Janusaurus e Palvennia . Em 2019, Maxwell, Dirley Cortés, Pedro Patarroyo e Parra Ruge recuperaram um Ophthalmosauridae mal resolvido contendo Acamptonectes em uma grande politomia. Em sua descrição de 2020 de Arthropterygius thalassonotus , Lisandro Campos e colegas colocaram Acamptonectes em uma politomia com O. icenicus , Leninia e Athabascasaurus , que formaram o grupo irmão de um clado de Keilhauia e Undorosaurus ; a base do Ophthalmosaurinae foi formada por uma politomia dessas espécies, sendo Baptanodon e Gengasaurus .
A árvore filogenética da análise de Páramo-Fonseca e colegas em 2020 é reproduzida a seguir.
| Ophthalmosauridae |
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Paleobiogeografia
Tradicionalmente, pensava-se que os ictiossauros foram afetados por três eventos de extinção; um na fronteira Triássico - Jurássico , um na fronteira Jurássico- Cretáceo e uma extinção final no Cretáceo na fronteira das idades Cenomaniana e Turoniana que não deixou sobreviventes. Alguns pesquisadores sugeriram que a diversidade de suas espécies diminuiu após o Jurássico médio, com os ictiossauros continuando até que desapareceram no final do Cenomaniano. Acredita-se que esse declínio tenha sido associado a uma transição na linhagem dominante do ictiossauro; as oftalmosaurinas de olhos grandes, tuniformes (semelhantes ao atum), que eram bem-sucedidas e disseminadas apesar de sua hiperespecialização, teriam sido substituídas pelas platipterygiines mais generalizadas, que tinham olhos menores e corpos mais longos.
Acamptonectes é uma descoberta significativa porque é uma oftalmosaurina do Cretáceo Inferior, demonstrando que as oftalmosaurinas não foram totalmente eliminadas na fronteira do Jurássico com o Cretáceo. Fischer e colegas também encontraram evidências de outras oftalmosaurinas no Cretáceo Inferior, reanalisando material conhecido, incluindo os espécimes de Nettleton Ophthalmosaurus . Eles também citaram relatos dos ornitorragios do Jurássico Superior Brachypterygius , Aegirosaurus , Caypullisaurus e Yasykovia - que foi sinonimizado com Nannopterygius - do Cretáceo Inferior.
Tabulando o número de gêneros que desapareceram em cada idade, Fischer e colegas não encontraram nenhum limite claro entre as idades individuais do Jurássico Superior ( Oxfordiano ) ao Cretáceo Inferior ( Aptiano ) que poderia ser considerado um evento de extinção para oftalmosaurídeos. A fronteira do Jurássico-Cretáceo teve uma taxa de extinção líquida de 0 e até mesmo as taxas de sobrevivência mais altas. Contando o número de novos clados que surgiram, no entanto, eles calcularam que a taxa de cladogênese (formação de clados) foi menor no Cretáceo. Eles concluíram - ao contrário do pensamento tradicional - que o evento de extinção jurássico-cretáceo teve um impacto insignificante sobre os ictiossauros em comparação com seu impacto sobre outros répteis marinhos, e que os oftalmosaurídeos permaneceram diversos até sua extinção final.
Paleobiologia
Com seus corpos semelhantes aos de golfinhos, os ictiossauros se adaptaram melhor ao ambiente aquático do que qualquer outro grupo de répteis marinhos. Eles eram vivíparos que deram à luz filhotes vivos e provavelmente eram incapazes de sair da água. Como homeotérmicos ("sangue quente") com altas taxas metabólicas, os ictiossauros teriam sido nadadores ativos. Os ictiossauros do Jurássico e do Cretáceo, incluindo os Acamptonectes , desenvolveram um método tuniforme de natação, em vez dos métodos anguiliformes (ondulantes ou semelhantes aos da enguia) das espécies anteriores. Os ictiossauros tuniformes eram capazes de nadar mais rápido e mais eficientemente do que outros répteis marinhos de tamanhos semelhantes, e eram mais bem adaptados a um estilo de vida pelágico (oceano aberto). Sua natação era auxiliada por seus corpos compactos e nadadeiras caudas em forma de meia-lua .
A maior parte do esqueleto de Acamptonectes parece ter sido excepcionalmente rígido, o que teria limitado severamente a extensão do movimento lateral na parte frontal do esqueleto. Seu focinho também era mais raso do que em espécies relacionadas, e suas costelas eram mais arredondadas na seção transversal. Segundo o paleontólogo Darren Naish , um dos descritores do gênero, essas podem ter sido outras adaptações para aumentar a rigidez do corpo do animal, tornando essas partes do corpo mais resistentes à flexão. Os ossos occipitais compactados e as vértebras cervicais teriam permitido movimento limitado no pescoço, sugerindo que os Acamptonectes devem ter "disparado através da água como um dardo", de acordo com o colega descritor Ulrich Joger .
Dieta e alimentação
Como uma oftalmosaurina, Acamptonectes provavelmente teria sido um predador generalista oportunista que se alimentava de peixes e lulas. As adaptações para velocidade sugerem que Acamptonectes e outras oftalmosaurinas também eram predadores perseguidores . Em 1987, a paleontóloga Judy A. Massare propôs " alimentar guildas " como uma forma de agrupar répteis marinhos; Acredita-se que algumas espécies de ictiossauro tenham "perfurado" pequenas presas usando dentes em forma de agulha, e outras tenham "triturado" presas de casca dura usando dentes robustos. Em 2012, a paleontologista Maria Zammit sugeriu que as delgadas coroas dentais com cristas longitudinais vistas em Acamptonectes (que o colocaram na guilda "pierce II / generalista") eram provavelmente usadas para empalar em vez de agarrar a presa, e sua dieta pode, portanto, consistir em presa carnuda que não tinha um exterior duro. No entanto, ela observou que seu focinho raso e morfologia dentária única podem indicar uma dieta e estilo de vida diferentes de outros ictiossauros cretáceos conhecidos.
Os ictiossauros tinham os maiores olhos de qualquer grupo de vertebrados conhecido, o que pode ser inferido de ossos nas órbitas conhecidas como anéis escleróticos e, portanto, teriam uma visão sensível na penumbra que teria ajudado na captura de presas em grandes profundidades. No gênero relacionado Ophthalmosaurus , o diâmetro máximo do globo ocular teria sido de 23 centímetros (9,1 pol.), Permitindo que o movimento fosse detectado em profundidades de 300 metros (980 pés) na zona mesopelágica . O oftalmosauro provavelmente poderia mergulhar por cerca de 20 minutos e atingir profundidades de pelo menos 600 metros (2.000 pés). Além de uma boa visão, a região olfativa aumentada do cérebro indica que os ictiossauros tinham um olfato sensível.
Paleoecologia
Speeton Clay
Acamptonectes é conhecido por rochas que datam do estágio Hauteriviano do Cretáceo Inferior (aproximadamente 133 a 129 milhões de anos) na Formação de Argila Speeton da Inglaterra, que é composta de argila e mudrock , e geralmente tem cerca de 100-130 metros (330- 430 pés) de espessura. O holótipo Acamptonectes veio dos leitos D2D e o espécime NHUMK R11185 veio dos leitos D2C ligeiramente mais antigos. O material preservado nesses sedimentos às vezes é retrabalhado a partir das rochas valanginianas mais antigas subjacentes, em vez de se originar do Hauterivian. O holótipo de Acamptonectes é parcialmente articulado, assim como alguns fósseis de crinoides próximos , indicando que o espécime não foi retrabalhado e veio genuinamente do Hauterivian. A concentração de carbono-13 ( níveis de δ 13 C na Formação de argila Speeton aumentou durante o Valanginian e o início do Hauterivian. Isso pode ter ocorrido quando a terra submersa pelo aumento do nível do mar liberou carbono-13 nos oceanos. Concentrações de oxigênio 18 ( δ 18 O ), no entanto, aumentou durante este tempo, indicando um episódio de resfriamento; especificamente, os níveis de δ 18 O em fósseis de belemnita indicam que a temperatura da argila Speeton era de cerca de 11 ° C (52 ° F) no início do Hauterivian, subiu para 15 ° C (59 ° F) durante a parte média deste estágio, e revertido para 11 ° C (52 ° F) no final. Evidências de organismos fotossintéticos indicam que o ambiente de Speeton Clay estava pelo menos parcialmente localizado na zona fótica ( a camada do oceano que a luz atinge).
Numerosos outros organismos foram recuperados da Formação de Argila Speeton; muitos deles eram brocas , incluindo foraminíferos , fungos , algas clorófitas e vários animais, como esponjas , poliquetas , braquiópodes , cracas , bivalves e equinóides . Além dos crinoides, outros invertebrados da Formação de Argila Speeton são representados por uma grande variedade de amonitas e belemnitas. Embora peixes ósseos e peixes cartilaginosos - o último grupo representado por tubarões e raias de vários tipos - sejam conhecidos do Speeton Clay, eles são mal preservados e não são muito abundantes. Répteis marinhos são incomuns nesta formação; além dos Acamptonectes , eles são representados por alguns restos fragmentários de plesiossauros .
Bacia da Baixa Saxônia
SNHM1284-R, o espécime alemão de Acamptonectes , vem de rochas Hauterivianas tardias da Bacia da Baixa Saxônia perto de Cremlingen, no leste da Baixa Saxônia . Os sedimentos do Cretáceo Inferior desta bacia são ricos em rochas siliclásticas que foram depositadas na região sul do proto -Mar do Norte , um mar epicontinental que cobre grande parte do Noroeste da Alemanha durante o Cretáceo Inferior. Como essa região ligava o Mar de Tétis, mais quente , e o Mar Boreal , mais frio , seu ambiente era muito suscetível a mudanças. As rochas hauterivianas tardias da região foram depositadas na zona nerítica (mares rasos) durante uma época de transgressão e regressão marítima alternada (subida e descida do nível do mar). As águas superficiais eram geralmente frias, embora às vezes esquentassem quando a água mais quente do Mar de Tétis entrava na região. As taxas de sedimentação eram altas e as águas do fundo eram um tanto anóxicas (privadas de oxigênio). Os organismos que habitaram este mar incluem dinoflagelados , amonites e belemnites.
Veja também
- Lista de gêneros ictiossauros
- Lista de espécimes do tipo ictiossauro
- Linha do tempo da pesquisa do ictiossauro