Anchiceratops -Anchiceratops
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Anchiceratops |
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| Skull UW 2419, no Museu Geológico da Universidade de Wyoming | |
Classificação científica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clade : | Dinosauria |
| Pedido: | † Ornithischia |
| Subordem: | † Ceratopsia |
| Família: | † Ceratopsidae |
| Subfamília: | † Chasmosaurinae |
| Gênero: |
† Anchiceratops Brown , 1914 |
| Espécies de tipo | |
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† Anchiceratops ornatus Brown, 1914
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| Sinônimos | |
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Anchiceratops longirostris |
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Anchiceratops ( / ˌ Æ ŋ k i s ɛr ə t ɒ p s / ANG -kee- SERR -ə-tops ) é um extintos género de chasmosaurine ceratopsid dinossauros que viviam aproximadamente 72 a 71 milhões de anos atrás , durante a última parte do Período Cretáceo no que hoje é Alberta, Canadá. Anchiceratops era um herbívoro quadrúpede de tamanho médio, fortemente construído, habitante do solo,que podia crescer até cerca de 5 m (16,4 pés) de comprimento. Seu crânio apresentava dois longos chifres na testa e um chifre curto no nariz. O babado do crânio era alongado e retangular, suas bordas adornadas por projeções triangulares grosseiras. Cerca de uma dúzia de crânios do gênero foram encontrados.
História da descoberta
Os primeiros restos de Anchiceratops foram descobertos ao longo do rio Red Deer, na província canadense de Alberta, em 1912, por uma expedição liderada por Barnum Brown. O holótipo , espécime AMNH 5251 , é a metade posterior de um crânio , incluindo o folho longo, e dois outros crânios parciais, espécimes AMNH 5259 (o paratipo ) e AMNH 5273, foram encontrados ao mesmo tempo, que agora estão armazenados no Museu Americano de História Natural na cidade de Nova York . Um crânio completo denominado NMC 8535, foi descoberto por Charles M. Sternberg em Morrin em 1924 e foi descrito como A. longirostris cinco anos depois, em 1929. mas esta espécie é amplamente considerada um sinônimo júnior de A. ornatus hoje. No total, pelo menos dez crânios incompletos foram recuperados. Os crânios são diferentes em relação às suas proporções (por exemplo, tamanho dos núcleos do chifre supraorbital, as dimensões do folho), o que levou os pesquisadores a concluir que a disparidade é ontogenética .
O nome do gênero Anchiceratops significa "perto da face com chifres" e é derivado das palavras gregas "anchi" (αγχι-) que significa "perto", "keras" (κερας) que significa "chifre" e "ops" (ωψ) que significa "enfrentar". Anchiceratops foi descrito e nomeado pelo paleontólogo americano Barnum Brown , em 1914 , por acreditar que este dinossauro representava uma forma de transição intimamente relacionada a Monoclônio e Tricerátopo e intermediária entre eles, mas mais próxima no desenvolvimento do folho craniano a este último, portanto o nome genérico significa "perto de Ceratops ". O tipo e única espécie válida conhecida hoje é Anchiceratops ornatus , cujo nome se refere à margem ornamentada de seu folho.
Outro espécime, NMC 8547 (ou CMN 8547) coletado por Sternberg em 1925, não possui a maior parte do crânio, mas é o esqueleto mais completo conhecido de qualquer ceratopsídeo, preservando uma coluna vertebral completa até a última vértebra da cauda . O material de Sternberg agora está armazenado no Museu Canadense da Natureza em Ottawa . NMC 8547 é exibido como uma meia-montagem com o lado direito mais bem preservado à mostra e completado com uma réplica de crânio fundido de NMC 8535. Outro material foi encontrado desde então, incluindo um ou dois depósitos ósseos possíveis em Alberta, mas muito pouco material de Anchiceratops foi descrito.
A maioria dos fósseis de Anchiceratops foram descobertos na Formação Horseshoe Canyon de Alberta, que pertence à parte posterior do estágio Campaniano do Período Cretáceo Superior ( restos de Anchiceratops são conhecidos da parte inferior da formação e variam em idade entre 72,5-71 milhões de anos atrás). Fragmentos de folho encontrados no início da formação de amêndoa maastrichtiana de Wyoming, nos Estados Unidos, se assemelham a Anchiceratops . No entanto, fragmentos de chifre marrom (espécimes NMC 9590 e 10645) e pedaços de folho (espécimes NMC 9813, 9814 e 9829) foram encontrados em duas localidades nas formações Oldman e Dinosaur Park mais antigas ( Campaniano tardio , 76,5-75 milhões de anos atrás) com o padrão característico de pontas visto em folhos de Anchiceratops . Estes podem representar registros iniciais de A. ornatus ou possivelmente uma segunda espécie relacionada. Restos de anchiceratops também foram recuperados em sedimentos terrestres da Formação do Rio St. Mary na localidade de Scabby Butte no sudoeste de Alberta, no entanto, os fósseis não podem ser referidos a uma espécie específica.
Em 2012, Mallon concluiu que muito mais fósseis de Anchiceratops foram coletados do que anteriormente. Estes incluíram os espécimes TMP 1983.001.0001, um crânio quase completo de um jovem; UW 2419, um crânio quase completo; ROM 802, um crânio sem focinho; FMNH P15003, a parte superior de um crânio sem o focinho; CMN 11838, um folho de crânio esquerdo; CMN 12-1915, fragmentos de folho; e UALVP 1618, a borda posterior de um folho. Este grande número de fósseis pode ser examinado por análise estatística para resolver certas controvérsias de longa data sobre o gênero.
Descrição
Como outros ceratopsídeos, A. ornatus era um herbívoro quadrúpede com três chifres na face, um bico parecido com o de um papagaio e um longo babado estendendo-se na parte de trás da cabeça. Os dois chifres acima dos olhos eram mais longos do que o único chifre em seu focinho, como em outras casmosaurinas.
Anchiceratops era um ceratopsídeo de tamanho médio. Se o espécime NMC 8547 não for levado em consideração, nenhuma estimativa muito exata do comprimento do corpo de Anchiceratops pode ser fornecida. Alguns livros de ciência populares afirmam que se aproximava de 6 m de comprimento. Em 2010, Gregory S. Paul , partindo do pressuposto de que o espécime NMC 8547 representava Anchiceratops , estimou o seu comprimento em 4,3 metros e o seu peso em 1,2 toneladas.
Os folhos de anchiceratops são muito distintos. De forma retangular, o folho é margeado por grandes epoccipitais , que são osteodermos em forma de projeções ósseas triangulares. Estes são excepcionalmente largos e grossos. Alguns desses epoccipitais estão na lateral do folho, formados pelo esquamosal ; esses episquamosals variam entre cinco e nove em número. O último episquamosal é muito grande, aproximando-se do tamanho das três osteodermas de cada lado da borda posterior do folho, as epiparietais. Outra característica é o par de saliências ósseas localizadas em cada lado da linha média, próximo ao final do folho. Estes estão apontando para os lados e são muito variáveis em forma e tamanho entre os indivíduos. O osso parietal , formando a borda posterior e o meio do folho, tem fenestras parietais menores , aberturas em formato de janela, do que as vistas em outros casmosaurinos como o Pentacerátopo e o Torossauro . O folho tem sulcos arteriais profundos na parte superior e na parte inferior.
O espécime NMC 8547, no qual tradicionalmente as descrições da pós- crania de Anchiceratops foram baseadas, tem muitos traços que são únicos em Chasmosaurinae. A coluna vertebral contém setenta e quatro vértebras: dez do pescoço, treze dorsais, doze sacrais e trinta e nove caudais. Normalmente os casmosaurinos têm doze dorsais, dez sacrais e até quarenta e seis vértebras caudais. Mallon presumiu que o synsacrum , as vértebras fundidas que sustentam a pelve, havia se deslocado para trás. O pescoço do NMC 8547 é excepcionalmente longo, com quatro vértebras cervicais anteriores sincervicais fundidas. Além disso, a pelve é muito longa. A cauda é curta. Os membros anteriores são muito robustos, com uma grande crista deltopeitoral no úmero, indicando uma musculatura pesada.
Classificação
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Brown em 1914 designou Anchiceratops para a Ceratopsia . Em 1915, William Diller Matthew refinou isso para os Ceratopsidae . No mesmo ano, Lawrence Lambe atribuiu este gênero a um novo táxon que ele ergueu, "eoceratopsinae", que incluía "Eoceratops" (agora Chasmosaurus), "Diceratops" (agora Nedoceratops) e Triceratops . "Eoceratopsinae", entretanto, logo caiu em desuso como táxon. Ironicamente, no mesmo estudo Lambe ergueu Chasmosaurinae, o táxon ao qual Anchiceratops é atribuído atualmente. Ao longo das décadas, Lull (1933), Romer (1956), Russell e Chamney (1967), Molnar (1980) concordaram com a atribuição à Ceratopsidae.
Em 1990, Peter Dodson e Phil Currie o colocaram no Chasmosaurinae . A análise filogenética conduzida por Ryan et al. (2010) confirmou esta atribuição. Análises cladísticas modernas geralmente recuperam Anchiceratops em uma posição mais avançada dentro do Chasmosaurinae, mais perto de Arrhinoceratops do que de Chasmosaurus . O estudo de Mallon de 2012 concluiu, no entanto, que o Anchiceratops estava mais intimamente relacionado ao Chasmosaurus do que ao Triceratops , sugerindo que este gênero era menos derivado do que se pensava anteriormente.
CM Sternberg havia originalmente designado um crânio menor como o espécime tipo para uma nova espécie Anchiceratops longirostris , por causa de seu tamanho e seus chifres que são significativamente mais delgados e apontam para frente em vez de para cima. Mais tarde, entretanto, os paleontólogos concluíram que o tamanho e a forma desse crânio estão dentro da faixa de variação esperada observada em A. ornatus e que provavelmente era um membro dessa espécie.
Em 2010, Mallon removeu o espécime NMC 8547 do material fóssil de Anchiceratops por causa dos poucos elementos de folho associados a ele e porque não foi possível determinar com certeza se o material pertencia a esse táxon. O arrinoceratops relacionado é conhecido pela mesma formação e tem uma estrutura de superfície de folho comparável. De acordo com Mallon, em 1925, CM Sternberg havia encaminhado o material para Anchiceratops porque ele não sabia que Arrinocerátopos haviam sido descritos em março daquele ano. Se correto, isso significaria que nenhum postcrania inequívoco (todos os elementos do esqueleto posteriores ao crânio) de Anchiceratops são conhecidos.
Paleobiologia
Anchiceratops é raro em comparação com outros ceratopsianos na área, e geralmente encontrado perto de sedimentos marinhos, nas formações Horseshoe Canyon e Dinosaur Park. Isso indica que o Anchiceratops pode ter vivido em estuários onde outros ceratopsídeos não viviam. As plantas com flores eram cada vez mais comuns, mas ainda raras em comparação com as coníferas , cicadáceas e samambaias, que provavelmente constituíam a maioria das dietas ceratopsianas.
Em 1914, Brown sugeriu que as formas distintas de folho e chifre de Anchiceratops eram causadas por seleção sexual e reconhecimento intraespécies , já que ele não conseguia explicar as diferenças entre os táxons por uma diferença na função de defesa. Em 1959, Wann Langston Jr. sugeriu que Anchiceratops adotasse um estilo de vida semi-aquático . O longo focinho teria permitido ao animal atravessar pântanos mais profundos caminhando, recuperando o fôlego na superfície da água e o pesado babado teria atuado como um contrapeso para ajudar a apontar o bico para cima. Paleontologistas posteriores tenderam a rejeitar essa noção, enfatizando que os dinossauros em geral eram animais terrestres, mas em 2012 Mallon novamente sugeriu um estilo de vida semi-aquático, como um hipopótamo moderno , pelo menos para o espécime NMC 8547. Esta seria uma explicação para a robustez e musculatura extrema dos membros. Mallon admitiu que sua pequena cauda não era um órgão de natação.
Em 1990, Thomas Lehman propôs que Anchiceratops era um gênero sexualmente dimórfico , onde o crânio de A. longirostris representa uma fêmea. Os outros crânios de Anchiceratops que são maiores, mais robustos e têm chifres muito mais longos que apontam mais verticalmente foram propostos para representar os machos. A análise estatística preliminar dos espécimes de Anchiceratops por Mallon (2012) revelou que essas variações na forma do crânio não se enquadram em dois morfos distintos e, mais provavelmente, representam uma variação individual, forçando-o a rejeitar a hipótese de que havia duas espécies. Da mesma forma, não houve prova de dimorfismo sexual.
Em 2012, Jordan Cole Mallon e a apontou que o Anchicertops ornatus como espécie tinha vida excepcionalmente longa; outras espécies de ceratopsídeos duram normalmente algumas centenas de milhares de anos. Várias explicações possíveis foram dadas: uma competição diminuída por espécies relacionadas; menos fragmentação do habitat pela recessão do Western Interior Seaway ; e um estilo de vida mais generalista.
Paleoambiente
A Formação Horseshoe Canyon foi radiometricamente datada como tendo entre 74 e 67 milhões de anos. Foi depositado durante a retirada gradual do Mar do Interior Ocidental , durante os estágios da Campânia e Maastrichtiano do período Cretáceo Superior . A Formação Horseshoe Canyon é uma unidade terrestre que faz parte do Grupo Edmonton que inclui a Formação de Batalha e o Membro Whitemud , ambos em Edmonton . O vale onde os dinossauros viviam incluía antigos canais sinuosos de estuários, canais retos, pântanos de turfa , deltas de rios , planícies aluviais , linhas costeiras e pântanos. Devido às mudanças nos níveis do mar, muitos ambientes diferentes são representados na Formação Horseshoe Canyon, incluindo habitats marinhos offshore e próximo à costa e habitats costeiros como lagoas e planícies de maré . A área era úmida e quente com um clima temperado a subtropical. Pouco antes da fronteira da Campânia com o Maastrichtiano, a temperatura média anual e a precipitação nesta região caíram rapidamente. Os dinossauros desta formação fazem parte da idade dos vertebrados terrestres edmontonianos e são distintos daqueles nas formações acima e abaixo.
Espécimes de anchiceratops são encontrados na parte superior da Unidade um desta formação, parte do membro Horsetheif, datada de cerca de 72-71 milhões de anos atrás. Anchiceratops partilhada sua paleambiente com outros dinossauros, tais como maniraptorans ( Epichirostenotes curriei ), ornithomimids ( Ornithomimus edmontonicus ), pachycephalosaurids ( Sphaerotholus edmontonensis ), hadrossaurídeos ( edmontossauro regalis ), ceratopsians ( paquirinossauro canadensis ), e tiranossaurídeos ( Albertossauro sarcófago ), que foram ápice predadores . Destes, os hadrossauros dominaram em termos de número e representaram metade de todos os dinossauros que viveram nesta região. Outros vertebrados presentes na Formação Horseshoe Canyon na época de Anchiceratops incluíam répteis e anfíbios . Tubarões , raias , esturjões , barbatanas , gars e os Aspidorhynchus parecidos com garças compunham a fauna de peixes. Répteis como tartarugas e crocodilianos são raros na Formação Horseshoe Canyon, e isso foi pensado para refletir o clima relativamente frio que prevalecia na época. Um estudo de Quinney et al. (2013) no entanto, mostrou que o declínio na diversidade de tartarugas, que era anteriormente atribuído ao clima, coincidiu com as mudanças nas condições de drenagem do solo e foi limitado pela aridez, instabilidade da paisagem e barreiras migratórias. O plesiossauro de água salgada Leurospondylus estava presente e os ambientes de água doce eram povoados por tartarugas , Champsosaurus e crocodilianos como Leidyosuchus e Stangerochampsa . A evidência mostra que multituberculados e o início marsupiais Didelphodon coyi estavam presentes. Vestígios de fósseis de vertebrados dessa região incluíam rastros de terópodes , ceratopsianos e ornitópodes , que fornecem evidências de que esses animais também estavam presentes. Os não vertebrados neste ecossistema incluem invertebrados marinhos e terrestres .