Cecilian - Caecilian

Cecília
Intervalo temporal:
Triássico Superior - Presente ,199,6–0  Ma
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Oscaecilia ochrocephala
Classificação científica e
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Classe: Anfibia
Pedido: Gymnophiona
Clade : Apoda
Oppel, 1811
Famílias

Caeciliidae
Chikilidae
Dermophiidae
Herpelidae
Ichthyophiidae
Indotyphlidae
Rhinatrematidae
Scolecomorphidae
Siphonopidae
Typhlonectidae

Cypron-Range Gymnophiona.svg
Distribuição atual de cecilians (em verde)

Cecílias ( / s ɪ s ɪ l i ə n / ; Nova Latina para "cegos") são um grupo de limbless, vermiformes ou serpentina anfíbios . A maioria deles vive escondida no solo e em substratos de riachos, tornando-os a ordem menos familiar de anfíbios. Todos os caecilians modernos e seus parentes fósseis mais próximos são agrupadas como um clado , Apoda / æ p ə d ə / , dentro do grupo maior Gymnophiona , que também inclui mais primitivo extinto gimnofiono-como anfíbios. Caecilians são principalmente distribuídos nos trópicos da América do Sul e Central, África e sul da Ásia. Sua dieta consiste em pequenas criaturas subterrâneas, como minhocas.

Descrição

As cecílias carecem completamente de membros, fazendo com que as espécies menores se assemelhem a vermes, enquanto as espécies maiores, com comprimentos de até 1,5 m (5 pés), se assemelham a cobras. Suas caudas são curtas ou ausentes, e suas cloacas estão perto das extremidades de seus corpos.

Sua pele é lisa e geralmente escura, mas algumas espécies têm peles coloridas. Dentro da pele existem escamas de calcita . Por causa dessas escamas, pensava-se que os cecilianos eram relacionados ao fóssil Stegocephalia , mas agora se acredita que sejam um desenvolvimento secundário, e os dois grupos provavelmente não estão relacionados. Escamas estão ausentes nas famílias Scolecomorphidae e Typhlonectidae , exceto na espécie Typhlonectes compressicauda onde escamas diminutas foram encontradas na região posterior do corpo. A pele também possui numerosas dobras em forma de anel, ou anéis, que circundam parcialmente o corpo, dando-lhes uma aparência segmentada. Como alguns outros anfíbios vivos, a pele contém glândulas que secretam uma toxina para deter predadores. As secreções cutâneas de Siphonops paulensis demonstraram ter propriedades hemolíticas .

Caecilia pulchraserrana mostrando a pele lisa típica de cecilianos

A visão de Caecilians é limitada à percepção de luz escura, e sua anatomia é altamente adaptada para um estilo de vida escavador. Eles têm um crânio forte, com um focinho pontudo usado para forçar seu caminho através do solo ou lama. Na maioria das espécies, os ossos do crânio são reduzidos em número e fundidos, e a boca é recuada sob a cabeça. Seus músculos são adaptados para abrir caminho pelo solo, com o esqueleto e os músculos profundos atuando como um pistão dentro da pele e dos músculos externos. Isso permite que o animal ancore sua extremidade traseira na posição e force a cabeça para frente, e então puxe o resto do corpo para cima para alcançá-lo em ondas. Na água ou na lama muito solta, os cecilianos, em vez disso, nadam como as enguias. Cecílias na família Typhlonectidae são aquáticas e as maiores de sua espécie. Os representantes desta família possuem uma barbatana carnuda ao longo da parte posterior do corpo, o que aumenta a propulsão na água.

Todos, exceto os cecilianos mais primitivos, têm dois conjuntos de músculos para fechar a mandíbula, em comparação com o único par encontrado em outras criaturas. Estes são mais desenvolvidos nas escavadeiras mais eficientes entre os cecílios e parecem ajudar a manter o crânio e a mandíbula rígidos.

Todos os cecílios possuem um par de tentáculos localizados entre os olhos e as narinas. Provavelmente são usados ​​para uma segunda capacidade olfativa , além do olfato normal baseado no nariz.

O cecílio anelado ( Siphonops annulatus ) possui glândulas dentárias que podem ser homólogas às glândulas de veneno de algumas cobras e lagartos . A função dessas glândulas é desconhecida.

O ouvido médio consiste apenas do estribo e da janela oval , que transfere a vibração para o ouvido interno por meio de um circuito de fluido reentrante, como visto em alguns répteis. As espécies dentro de Scolecomorphidae não têm estribo e uma janela oval, tornando-os os únicos anfíbios conhecidos sem todos os componentes de um aparelho do ouvido médio.

Exceto por uma espécie sem lua , Atretochoana eiselti , todos os cecilianos têm pulmões , mas também usam a pele ou a boca para a absorção de oxigênio . Freqüentemente, o pulmão esquerdo é muito menor que o direito, uma adaptação ao formato do corpo também encontrada em cobras.

Distribuição

Caecilians são nativos de regiões tropicais úmidas do Sudeste Asiático , Índia , Bangladesh , Nepal e Sri Lanka , partes da África Oriental e Ocidental , Ilhas Seychelles no Oceano Índico , América Central e no norte e leste da América do Sul . Na África, cecílios são encontrados da Guiné-Bissau ( Geotrypetes ) ao sul do Malawi ( Scolecomorphus ), com um registro não confirmado no leste do Zimbábue . Eles não foram registrados nas extensas áreas de floresta tropical na África central. Na América do Sul, eles se estendem através da região subtropical oriental do Brasil até o temperado norte da Argentina . Podem ser avistados ao sul até Buenos Aires , quando são carregados pelas enchentes do rio Paraná que vêm do extremo norte. Sua distribuição americana se estende do norte ao sul do México . A distribuição mais ao norte é da espécie Ichthyophis sikkimensis do norte da Índia. A ictiófis também é encontrada no sul da China e no norte do Vietnã . No sudeste da Ásia, eles são encontrados no extremo leste de Java , Bornéu e no sul das Filipinas , mas não cruzaram a linha de Wallace e não estão presentes na Austrália ou nas ilhas próximas. Não há cecílias conhecidas em Madagascar , mas sua presença nas Seychelles e na Índia levou à especulação sobre a presença de cecilas ainda existentes ou extintas não descobertas lá.

Em 2021, um espécime vivo de Typhlonectes natans , um cecílio nativo da Colômbia e da Venezuela , foi coletado em um canal de drenagem no sul da Flórida . Foi o único cecílio já relatado na natureza nos Estados Unidos e é considerado uma introdução , talvez proveniente do comércio de animais selvagens . Não se sabe se uma população reprodutiva foi estabelecida na área.

Taxonomia

O nome cecilian deriva da palavra latina cecus , que significa "cego", referindo-se aos olhos pequenos ou às vezes inexistentes. O nome remonta ao nome taxonômico da primeira espécie descrita por Carl Linnaeus , que ele chamou de Caecilia tentaculata .

Historicamente, tem havido desacordo sobre o uso dos dois nomes científicos principais para cecilianos, Apoda e Gymnophiona. Alguns especialistas preferem usar o nome Gymnophiona para se referir ao "grupo da coroa", ou seja, o grupo que contém todos os cecílios modernos e membros extintos dessas linhagens modernas. Eles às vezes usam o nome Apoda para se referir ao grupo total, ou seja, todos os cecilianos e anfíbios semelhantes aos do cecília que são mais intimamente relacionados aos grupos modernos do que às rãs ou salamandras. No entanto, muitos cientistas têm defendido o arranjo reverso, onde Apoda é usado como o nome para grupos cecilianos modernos. Alguns argumentaram que esse uso faz mais sentido, porque o nome "Apoda" significa "sem pés", e esta é uma característica associada principalmente a espécies modernas (alguns anfíbios semelhantes a Cecília do grupo-tronco, como Eocaecilia , tinham pernas).

A classificação mais recente de cecilianos, de Wilkinson et al. (2011), dividiu os cecilianos em 9 famílias contendo cerca de 200 espécies. Desde então, uma décima família cecília foi descoberta, Chikilidae . Esta classificação é baseada em uma definição completa de monofilia baseada em evidências morfológicas e moleculares, e resolve os problemas de longa data da parafilia de Caeciliidae em classificações anteriores sem uma dependência exclusiva de sinonímia. Ele contém 256 espécies em 56 gêneros.

A filogenia mais recente de cecilianos é baseada em evidências mitogenômicas moleculares examinadas por San Mauro et al. (2014), e modificado para incluir alguns gêneros descritos mais recentemente, como Amazops .

Gymnophiona
Eocaeciliidae

Micrópodes Eocaecilia

Rubricacaecilia monbaroni

Apoda
Rhinatrematidae

Amazops

Rhinatrema

Epicrionops

Stegokrotaphia
Ichthyophiidae

Uraeotyphlus

Ictiófis

Teresomata
Scolecomorphidae

Crotaphatrema

Scolecomorphus

Chikilidae

Chikila

Herpelidae

Herpele

Boulengerula

Caeciliidae

? Atretochoana

? Nectocaecilia

? Potamotyphlus

Chthonerpeton

Typhlonectes

Oscaecilia

Caecilia

Indotyphlidae

? Idiocrânio

? Indotyphlus

? Sylvacaecilia

Gegeneophis

Hypogeophis

Praslinia

Grandisonia

Dermophiidae

Geotrypetes

Schistometopum

Gymnopis

Dermophis

Siphonopidae

? Brasilotyphlus

? Microcaecilia

? Mimosiphonops

Luetkenotyphlus

Sifonops

Evolução

Eocaecilia , o primeiro cecílio conhecido

Pouco se sabe sobre a história evolutiva dos cecilianos, que deixaram um registro fóssil muito esparso. O primeiro fóssil, uma vértebra datada do Paleoceno , não foi descoberto até 1972. Outras vértebras, que têm características únicas em espécies modernas, foram encontradas posteriormente em sedimentos do Paleoceno e do Cretáceo Superior ( Cenomaniano ).

O fóssil mais antigo atribuído a um caeciliano do tronco (uma espécie mais próxima dos cecilianos do que das rãs ou salamandras, mas não um membro da linhagem existente) vem do período jurássico . Este gênero primitivo, Eocaecilia , tinha membros pequenos e olhos bem desenvolvidos. Em sua descrição de 2008 do fóssil de Batráquio Gerobatrachus , Anderson e co-autores sugeriram que os cecílios surgiram do grupo Lepospondyl dos tetrápodes ancestrais e podem estar mais intimamente relacionados aos amniotas do que às rãs e salamandras, que surgiram dos ancestrais Temnospondyl . Numerosos grupos de lepospondyls desenvolveram membros reduzidos, corpos alongados e comportamentos de escavação, e estudos morfológicos sobre lepospondyls do Permiano e Carbonífero colocaram o cecílio precoce ( Eocaecilia ) entre esses grupos. Origens divergentes de cecilianos e outros anfíbios existentes podem ajudar a explicar a ligeira discrepância entre as datas fósseis para as origens dos anfíbios modernos, que sugerem origens do Permiano , e as datas anteriores, no Carbonífero , previstas por alguns estudos do relógio molecular de sequências de DNA. A maioria dos estudos morfológicos e moleculares de anfíbios existentes, entretanto, apóia a monofilia para cecílios, rãs e salamandras, e o estudo molecular mais recente baseado em dados multilocais sugere uma origem do Carbonífero Tardio - Permiano Inferior dos anfíbios existentes. O relógio molecular proposto para a origem dos lissamphibians foi ainda mais fortalecido pela descoberta de Chinlestegophis da Formação Chinle do Triássico Superior do Colorado.

Comportamento

Reprodução

Cuidado materno em ictiófis

As cecílias são a única ordem de anfíbios que usa exclusivamente a inseminação interna (embora a maioria das salamandras tenha fertilização interna e a rã com cauda nos Estados Unidos use um apêndice em forma de cauda para a inseminação interna em seu ambiente de água de fluxo rápido). Os cecílios machos têm um órgão intromittent semelhante a um tubo longo , o falodeu, que é inserido na cloaca da fêmea por duas a três horas. Cerca de 25% das espécies são ovíparas (postura de ovos); os ovos são guardados pela fêmea. Para algumas espécies, os jovens cecilianos já estão metamorfoseados quando eclodem; outros eclodem como larvas. As larvas não são totalmente aquáticas, mas passam o dia no solo perto da água.

Cerca de 75% dos cecilianos são vivíparos , o que significa que dão à luz uma prole já desenvolvida. O feto é alimentado dentro da mulher com células que revestem o oviduto , que eles comem com dentes raspadores especiais.

A espécie ovípara Boulengerula taitana alimenta seus filhotes desenvolvendo uma camada externa de pele, rica em gordura e outros nutrientes, que os filhotes descascam com os dentes modificados. Isso permite que eles cresçam até 10 vezes o seu próprio peso em uma semana. A pele é consumida a cada três dias, tempo que leva para uma nova camada crescer, e os filhotes só a comem à noite. Antigamente, pensava-se que os jovens subsistiam apenas com uma secreção líquida de suas mães.

Algumas larvas, como as dos Typhlonectes , nascem com enormes guelras externas que se desprendem quase imediatamente.

Dieta

As dietas dos cecilianos não são bem conhecidas. Cecílias maduras parecem se alimentar principalmente de insetos e outros invertebrados encontrados no habitat das respectivas espécies. O conteúdo estomacal de 14 espécimes de Boulengerula taitana consistia principalmente de matéria orgânica não identificável e restos de plantas. Onde os restos mortais identificáveis ​​eram mais abundantes, descobriu-se que eram cabeças de cupins. Embora o material orgânico indefinível possa mostrar que os cecilianos comem detritos , os restos podem ser de minhocas . Cecílias em cativeiro podem ser facilmente alimentadas com minhocas, e as minhocas também são comuns no habitat de muitas espécies de cecílias.

Veja também

Referências

Referências específicas:

links externos