Cetiossauro - Cetiosaurus

Não deve ser confundido com o dinossauro saurópode Cetiosauriscus .

Cetiossauro
Cetiosaurus mount.jpg
Esqueleto montado, Leicester Museum e Art Gallery
Classificação científica editar
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clade : Dinosauria
Clade : Saurischia
Clade : † Sauropodomorpha
Clade : † Sauropoda
Família: † Cetiosauridae
Subfamília: † Cetiosaurinae
Lydekker , 1888
Gênero: † Cetiosaurus
Owen , 1841
Espécies:
† C. oxoniensis
Nome binomial
† Cetiosaurus oxoniensis
Phillips, 1871

Cetiossauro ( / ˌ s i t i oʊ s ɔr ə s , ˌ s i ʃ i - / ) significa 'lagarto baleia', a partir dos gregos keteios / κήτειος significando 'monstro mar' (mais tarde, 'baleia') e sauros / σαυρος que significa 'lagarto', é um género de herbívoros saurópodes dinossauro do Oriente Jurassic Period , vivendo cerca de 167 milhões de anos no que hoje é a Europa .

O cetiossauro foi em 1842 o primeiro saurópode a partir do qual os ossos foram descritos e é o saurópode mais completo encontrado na Inglaterra . Recebeu esse nome porque seu descritor, Sir Richard Owen , supôs que fosse uma criatura marinha , inicialmente um crocodilo extremamente grande , e não o reconheceu como um dinossauro terrestre. Por causa da descrição inicial, muitas espécies seriam nomeadas no gênero, eventualmente dezoito delas. A maioria deles foi agora colocada em outros gêneros ou são considerados nomes duvidosos, baseados em material fóssil pobre. O último é válido também para a espécie-tipo original , Cetiosaurus medius , e assim C. oxoniensis foi oficialmente feito a nova espécie-tipo em 2014. C. oxoniensis é baseado em três espécimes mais ou menos completos, descobertos a partir de 1868 em diante. Juntos, eles contêm a maioria dos ossos, com exceção do crânio.

Cetiossauro Oxoniensis era um "primitivo", quadrúpedes , de pescoço comprido, de cabeça pequena herbívoros . Ele tinha cauda e pescoço mais curtos do que a maioria dos saurópodes. Os membros anteriores, por outro lado, eram relativamente longos. Estima-se que o C. oxoniensis tivesse cerca de 16 metros (52 pés) de comprimento e pesasse cerca de 11 toneladas (12 toneladas curtas).

Descoberta e espécies

Achados iniciais

Vértebra caudal de C. longus

O cetiossauro é, com exceção do gênero de dente Cardiodon , o primeiro saurópode a ser descoberto e nomeado, além de ser o saurópode mais conhecido da Inglaterra. Numerosas espécies foram atribuídas ao Cetiosaurus ao longo dos anos, pertencendo a vários grupos diferentes de dinossauros saurópodes. O gênero, portanto, funcionou como um típico " táxon de cesto de lixo ". Restos fossilizados antes atribuídos ao cetiossauro foram encontrados principalmente na Inglaterra, mas também na França , Suíça e Marrocos .

Os primeiros fósseis, vértebras e elementos de membros, foram descobertos perto de Chipping Norton no início do século XIX e foram relatados pelo colecionador John Kingdon em uma carta lida em 3 de junho de 1825 à Geological Society; eles foram vistos como possivelmente pertencentes a uma baleia ou crocodilo. Em 1841 , o biólogo , anatomista comparativo e paleontólogo Sir Richard Owen , chamou-os de gênero Cetiosaurus , um ano antes de cunhar o termo Dinosauria . Owen inicialmente não reconheceu o cetiossauro como um dinossauro, mas o considerou um réptil gigante que vive no mar. Isso foi refletido pelo nome, derivado do grego κήτειος, kèteios , "monstro marinho". Em 1842, Owen nomeou duas espécies do gênero: Cetiosaurus hypoolithicus e Cetiosaurus epioolithicus . Os nomes específicos refletiam se as descobertas haviam sido feitas abaixo (hipo) ou acima (epi) das chamadas camadas oolíticas . A primeira espécie foi baseada no material de Kingdon; o último em vértebras e metacarpos encontrados em White Nab em Yorkshire . A publicação não contém uma descrição suficiente e as espécies são frequentemente consideradas nomina nuda . No mesmo ano, em uma publicação subsequente, Owen nomeou quatro espécies adicionais de Cetiosaurus : Cetiosaurus brevis , "o curto"; Cetiosaurus brachyurus , "o de cauda curta"; Cetiosaurus medius , "o de tamanho médio", e Cetiosaurus longus , "o comprido". Owen havia abandonado os dois nomes anteriores, como mostrado pelo fato de seus fósseis se referirem a várias das novas espécies. Novamente, cada um deles foi baseado principalmente em materiais díspares, de locais frequentemente separados geograficamente. Como ficou claro em 1849, alguns desses ossos não eram de natureza saurópode, mas de iguanodontídeos . Naquele ano, Alexander Melville , em uma tentativa equivocada de esclarecer as coisas, nomeou o autêntico material saurópode de C. brevis como Cetiosaurus conybeari, mas assim apenas criou um sinônimo objetivo júnior do nome anterior.

Cetiosaurus oxoniensis

Fósseis de C. oxoniensis no Museu de História Natural da Universidade de Oxford

Em março de 1868, trabalhadores perto de Bletchingdon descobriram um fêmur direito de saurópode. Entre março de 1869 e junho de 1870, o professor John Phillips , investigando ainda mais o local, em uma camada datada do Bathonian descobriu três esqueletos e material ósseo adicional. Em 1871, com base nisso, ele nomeou duas espécies: Cetiosaurus oxoniensis (originalmente escrito Ceteosaurus Oxoniensis ) e Cetiosaurus glymptonensis . "Oxoniensis" refere-se a Oxford , "glymptonensis" a Glympton . Já em 1870, Thomas Huxley publicou uma carta de Phillips na qual este último nomeou um Cetiosaurus giganteus baseado no espécime OUMNH J13617, um fêmur esquerdo encontrado anteriormente em Bletchingdon; como a carta não continha uma descrição, este é um nomen nudum .

Vértebras do pescoço e crânio restaurado de Rutland C.oxoniensis

Um século depois, um novo espécime de C. oxoniensis (LCM G468.1968) chamado "Dinossauro Rutland" foi descoberto em 19 de junho de 1968 pelo motorista de um veículo de escavação . Foi encontrado na base da Formação Rutland que data do Bajocian . Funcionários dos museus da cidade de Leicester chegaram em 20 de junho de 1968. Não foi confirmado que todo o material preservado foi coletado. É o fóssil de saurópode mais completo e um dos espécimes mais completos de um dinossauro já encontrado no Reino Unido. Foi apenas por volta de 1980 que houve interesse pelo fóssil. Demorou cerca de quatro anos para encontrar os ossos de dinossauros. Dos cerca de duzentos ossos em um cetiossauro, preservou uma série cervical quase completa (2-14), a maioria das vértebras dorsais , uma pequena parte do sacro e caudais anteriores , as vigas , o ílio , o fêmur direito , e fragmentos de costelas e membros.

O fóssil incompleto tem 15 metros (49 pés) de comprimento e está sendo exibido desde 1985 no Leicester Museum & Art Gallery . Apenas as partes estruturalmente mais sólidas do dinossauro estão em exibição, com as partes mais frágeis armazenadas em outro lugar. Muito do que pode ser visto na tela é uma representação ( réplica ), e não o dinossauro real. A coluna vertebral da modelo vista em exposição tem quatorze cervicais, dez dorsais, cinco sacrais e cerca de cinquenta caudais. A exibição de dinossauros foi levada a Londres para ser exibida no programa infantil de televisão Blue Peter .

Espécies posteriores

Em 1874, John Whitaker Hulke chamou Cetiosaurus humerocristatus , "com um úmero com crista", com base no espécime BMNH 44635, um úmero encontrado naquele ano em Sandsfoot perto de Weymouth em Dorset . Em 2010, este foi feito um gênero separado Duriatitan . Em 1905, Arthur Smith Woodward renomeou Ornithopsis leedsii Hulke 1887 para Cetiosaurus leedsi . Isso hoje é frequentemente considerado um nomen dubium . Em 1970, Rodney Steel renomeou Cardiodon Owen 1841, com base em um dente agora perdido, em Cetiosaurus rugulosus , "o enrugado". Se as espécies foram congenéricas para cetiossauro , o nome do género seria, contudo, Cardiodon como este nome tem prioridade. Em 2003, Upchurch & Martin rejeitou a identidade.

Além das treze espécies baseadas em material britânico, três foram citadas por pesquisadores franceses. Em 1874, Henri-Émile Sauvage chamou Cetiosaurus rigauxi com base em uma vértebra encontrada por Edouard Edmond Joseph Rigaux em Le Portel , a oeste de Boulogne-sur-Mer , em camadas que datam do Tithonian . Em 1903, entretanto, ele foi forçado a concluir que representava um pliossaurídeo . Em 1880, Sauvage nomeou outra espécie: Cetiosaurus philippsi . Em 1955, Albert-Félix de Lapparent nomeou Cetiosaurus mogrebiensis com base em três esqueletos encontrados no Marrocos da Formação El Mers datando do Batoniano. O nome específico refere-se ao Magrebe . Às vezes, isso é visto como um táxon válido, mas não pertencente ao cetiossauro . Em 2011, Eric Buffetaut ea referiu uma divisa encontrada nas Ardenas francesas , o espécime A775, a um Cetiosaurus sp.

Uma espécie de Cetiosaurus foi baseada em material suíço . Em 1932, Friedrich von Huene renomeou Ornithopsis greppini Huene 1922 para Cetiosaurus greppini . Hoje é considerado um nomen dubium . Em 2020, foi proposto atribuir C. greppini ao novo gênero Amanzia .

A questão da espécie-tipo

Ilustração de 1871 de material referido a C. oxoniensis

Em princípio, para cada gênero, uma espécie-tipo deve ser indicada para servir como seu tipo em uma definição ostensiva . Tradicionalmente, C. medius era considerado a espécie-tipo do Cetiosaurus . Em 1888, Richard Lydekker designou formalmente C. oxoniensis como a espécie-tipo, mas pelas regras modernas do ICZN uma das espécies nomeadas pelo autor original, neste caso Owen, deve ser selecionada. Em 2003, Paul Upchurch e John Martin determinaram que C. "hypoolithicus" e C. "epioolithicus" não poderiam ser usados ​​porque eram nomina nuda . Das quatro espécies nomeadas no segundo artigo de Owen de 1842, C. brevis , C. brachyurus , C. longus e C. medius , apenas C. brevis não seria um nomen dubium . Eles interpretaram isso como implicando que C. brevis era a espécie-tipo. Essa conclusão, se correta, causaria considerável instabilidade taxonômica, porque o gênero Pelorosaurus desde então se baseou em seus fósseis e foi reconhecido como um tipo totalmente diferente de saurópode. Portanto, Upchurch & Martin sugeriram solicitar ao ICZN que mudasse a espécie-tipo para C. oxoniensis , a espécie mais conhecida do Jurássico Médio, com a qual o gênero Cetiosaurus geralmente passou a ser identificado.

No entanto, em 2009, quando seu pedido foi oficialmente registrado, Upchurch e Martin mudaram de posição. Eles reconheceram que ser designado um nomen dubium não impede que uma espécie tenha se tornado o tipo de um gênero. Além disso, eles identificaram uma passagem no artigo de 1842 em que o próprio Owen já havia atribuído C. medius como a espécie-tipo : "é principalmente sobre esses ossos [isto é, os de C. medius ], com outros descobertos posteriormente e na coleção do Sr. Kingdon, que os caracteres do Cetiossauro foram determinados pela primeira vez ". No entanto, eles ainda defendiam uma mudança no tipo porque C. medius é conhecido apenas por material não diagnóstico. Sua série sintética consiste em onze vértebras caudais separadas (specimina OUMNH J13693–13703), algumas costelas sacrais com um osso do pé ( metatarso , OUMNH J13704–13712), um osso da mão ( metacarpo , OUMNH J13748) e uma garra (OUMNH J13721 ), provavelmente de diferentes sítios fósseis e diferentes indivíduos.

O ICZN aceitou a proposta de alteração da espécie-tipo em 2014 (Parecer 2331), tornando oficialmente C. oxoniensis a espécie-tipo no lugar do C. medius original . Tornar C. oxoniensis a espécie-tipo de Cetiosaurus garantiu o nome de Cetiosaurus para o animal com o qual tem sido tradicionalmente associado.

Espécies Válidas

Escápula direita de C. oxoniensis

A complexa história de nomenclatura pode ser resumida em uma lista de espécies de Cetiosaurus :

Espécie duvidosa

  • Cetiosaurus hypoolithicus Owen, 1841 : nomen nudum
  • Cetiosaurus epioolithicus Owen, 1841 : nomen nudum
  • Cetiosaurus brachyurus Owen, 1842 : nomen dubium
  • Cetiosaurus longus Owen, 1842 : nomen dubium ; = Cetiosauriscus longus (Owen, 1842) McIntosh, 1990
  • Cetiosaurus medius Owen, 1842 : nomen dubium
  • Cetiosaurus giganteus Owen vide Huxley, 1870 : nomen nudum
  • Cetiosaurus philippsi Sauvage, 1880

Espécies mal atribuídas e reclassificadas

Descrição

Comparação de tamanho

O cetiossauro , ou especificamente a espécie de neótipo C. oxoniensis , é conhecido a partir de fósseis relativamente completos. Isso inclui os três esqueletos encontrados por Phillips. Um deles é um animal maior (catalogado como OUMNH J13605–13613, J13615–16, J13619 – J13688 e J13899), que foi escolhido por Upchurch & Martin como o lectótipo da espécie; o segundo consiste nos ossos dos membros de um indivíduo menor (OUMNH J13614) e o terceiro esqueleto representa a omoplata e o membro posterior de um animal jovem (OUMNNH J13617–8, J13780–1). O espécime de Rutland, cerca de 40% completo, aumenta consideravelmente o número de elementos esqueléticos conhecidos, especialmente no pescoço. O crânio é amplamente desconhecido, talvez com exceção da caixa do cérebro representada pelo espécime OUMNH J13596. Uma única coroa de dente, OUMNH J13597, foi provisoriamente encaminhada para a espécie.

O cetiossauro era, como qualquer saurópode, um animal quadrúpede de pescoço longo . Em 2010, Gregory S. Paul estimou o comprimento do corpo em dezesseis metros e o peso em onze toneladas. Seu pescoço era moderadamente longo; não mais do que seu corpo. A cauda era consideravelmente mais longa, consistindo de pelo menos quarenta vértebras caudais. Suas vértebras dorsais, os ossos ao longo das costas, tinham a construção original pesada com câmaras de ar limitadas, ao contrário dos ossos extremamente ocos de saurópodes posteriores como o braquiossauro . Seu antebraço era tão longo quanto o braço , ao contrário da maioria dos outros saurópodes, resultando em um membro anterior igual ao posterior em comprimento. O osso da coxa tinha aproximadamente um metro e oitenta de comprimento.

Desenho do esqueleto de C. oxoniensis

Em suas descrições originais, Owen foi incapaz de indicar quaisquer diferenças entre o cetiossauro e outros saurópodes pela simples razão de estes ainda não terem sido descobertos. Agora que tais parentes foram encontrados, a singularidade do Cetiosaurus oxoniensis e seu status como um táxon válido devem ser provados indicando suas novas características derivadas ou autapomorfias . Em sua revisão de 2003 do gênero, Upchurch & Martin identificaram cinco autapomorfias de C. oxoniensis . As vértebras posteriores do pescoço e as vértebras anteriores posteriores têm espinhos no topo que são baixos, simétricos e em forma de pirâmide. Com as espinhas de todas as vértebras posteriores, uma crista está ausente entre a espinha e a diapófise , a junta da costela superior; ele foi perdido ou talvez fundido com a crista que corre entre a coluna vertebral e a pós - zigapófise , o processo da articulação posterior. As vértebras da cauda média têm um processo em forma de língua no topo da face frontal do corpo vertebral; esta é uma extensão do assoalho do canal neural . As divisas das vértebras da cauda dianteira têm eixos cujas extremidades inferiores são achatadas da frente para trás em vez de transversalmente. O processo inferior do ílio , ao qual o osso púbico estava preso, apresenta na superfície externa de sua base uma depressão triangular.

Classificação e filogenia

Fémur direito de C. oxoniensis

Owen inicialmente não tinha certeza sobre as relações precisas do cetiossauro . Ele entendeu que se tratava de um réptil e a maioria dos pesquisadores da época o atribuíram à Sauria . No entanto, ele a princípio não reconheceu sua natureza de dinossauro; quando em 1842 ele deu o nome de Dinosauria, o Cetiosaurus não foi incluído. Isso foi influenciado pelo preconceito de que um animal tão grande deve ter vivido no mar. Owen assumiu afinidades crocodilianas. No início da década de 1850, Gideon Mantell começou a suspeitar que o cetiossauro era um animal terrestre como resultado de seus estudos sobre o pelorossauro . Essa ideia, entretanto, foi lentamente aceita por outros cientistas. Em 1859, Owen ainda classificava o Cetiosaurus na Crocodylia . Em 1861, Owen concentrou todas essas formas em um grupo próprio: a Opisthocoelia . Em 1869, Thomas Huxley declarou explicitamente que o cetiossauro era um dinossauro.

Em 1888, Lydekker atribuiu o Cetiosaurus à sua própria família: os Cetiosauridae . Por muito tempo, isso funcionou como uma grande família mal definida de saurópodes tipicamente "primitivos". Hoje, entretanto, são conhecidos muito mais saurópodes basais do que cetiossauros . A pesquisa cladística exata moderna não resultou em um único resultado claro sobre a posição do Cetiosaurus oxoniensis na árvore saurópode. Às vezes, um Cetiosauridae era recuperado, um clado que unia o Cetiosaurus oxoniensis com espécies como o indiano Barapasaurus , o sul-americano Patagosaurus ou o africano Chebsaurus . Outros estudos indicam que os Cetiosauridae tradicionais eram parafiléticos e recuperam o Cetiosaurus oxoniensis em uma posição basal no Eusauropoda , basal no Neosauropoda ou imediatamente fora deste clado.

Paleobiologia

Restauração de C. oxoniensis com Megalosaurus

Cetiosaurus compartilhou seu período de tempo com e foi possivelmente presa de Megalosaurus , possivelmente Streptospondylus e Cruxicheiros . O ambiente em que o cetiossauro vivia era uma planície de inundação e uma floresta aberta. Paul considerava o cetiossauro um generalista da alimentação, comendo tanto em um nível baixo quanto médio-alto, em vista de seu pescoço e proporções de membros moderadamente longos.

Referências

Bibliografia

  • Fastovsky DE, Weishampel DB (2005). "Sauropodomorpha: o grande, o bizarro e o majestoso". Em Fastovsky DE, Weishampel DB (ed.). A Evolução e Extinção dos Dinossauros (2ª ed.). Cambridge University Press. pp. 229-264. ISBN   978-0-521-81172-9 .
  • Owen, R. 1842. Second rapport sur les reptiles fossiles de la Grande-Bretagne. L'Institut, Journal général des Sociétés et Travaux Scientifique de la France et de l 'Étranger, 10 : 11-14 no Google Books.
  • Owen, R. 1875. Monografia do Mesozoic Reptilia, parte 2: Monografia sobre o gênero Cetiosaurus. Palaeontolographical Society Monograph, 29: 27-43.