Cérebro contralateral - Contralateral brain
A organização contralateral do prosencéfalo ( latim : contra ‚contra; latus‚ lado; lado ‚lateral) é a propriedade de que os hemisférios do cérebro e do tálamo representam principalmente o lado contralateral do corpo. Conseqüentemente, o lado esquerdo do prosencéfalo representa principalmente o lado direito do corpo, e o lado direito do cérebro representa principalmente o lado esquerdo do corpo. A organização contralateral envolve funções executivas e sensoriais (por exemplo, uma lesão cerebral do lado esquerdo pode causar hemiplegia do lado direito ). A organização contralateral está presente em todos os vertebrados, mas em nenhum invertebrado .
De acordo com a teoria atual, o prosencéfalo é torcido em torno do longo eixo do corpo, de modo que não apenas os lados esquerdo e direito, mas também os lados dorsal e ventral, são trocados. (Ver abaixo.)
Anatomia
Anatomicamente , a organização contralateral se manifesta por decussações maiores (com base na notação latina para dez , 'deca', como um 'X' maiúsculo ) e quiasmas (após a letra grega maiúscula 'Χ,' chi ). Uma decussação denota um cruzamento de feixes de fibras axonais dentro do sistema nervoso central . Como resultado de tais discussões: As conexões eferentes do cérebro com os gânglios da base , o cerebelo e a coluna vertebral são cruzadas; e as conexões aferentes da coluna vertebral, cerebelo e ponte com o tálamo são cruzadas. Assim, as regiões primárias motoras, somatossensoriais , auditivas e visuais no prosencéfalo representam predominantemente o lado contralateral do corpo.
Dois dos nervos cranianos mostram quiasmas: (1) o quiasma do trato óptico (isto é, nervo craniano II), que se origina dos olhos e se insere no tectum óptico do mesencéfalo ; e (2) o nervo troclear (isto é, nervo craniano IV), que se origina no mesencéfalo ventral e inerva um dos seis músculos que giram o olho (isto é, o músculo oblíquo superior ).
A organização contralateral está incompleta
Embora o prosencéfalo de todos os vertebrados mostre uma organização contralateral, essa contralateralidade não é de forma alguma completa. Algumas dessas exceções devem ser mencionadas:
- O olfato (ou seja, o sentido do olfato) é uma exceção digna de nota. Cada lobo olfatório se conecta aos centros ipsilaterais do cérebro frontal.
- Em condrichthyans (por exemplo, tubarões e patins ), o tálamo não recupera um ramo do trato óptico, mas apenas do tectum óptico contralateral , de modo que o caminho óptico decussa duas vezes e o prosencéfalo representa o olho ipsilateral.
- Em cérebros grandes, algumas funções tendem a ser fortemente lateralizadas . Por exemplo, as regiões da linguagem (ou seja, a área de Broca e Wernicke ) estão situadas no hemisfério esquerdo da maioria dos humanos.
- A maioria das conexões aferentes e eferentes do prosencéfalo tem componentes bilaterais, especialmente fora das regiões sensoriais e motoras primárias. Como resultado, uma hemiplegia adquirida em uma idade muito jovem pode ser completamente compensada com o tempo.
Teorias
De acordo com o entendimento atual, a organização contralateral se deve a uma torção axial (explicada mais abaixo), que é a única teoria que foi testada de forma independente. Uma série de propostas alternativas foram publicadas anteriormente, a mais popular das quais é a teoria do mapa visual . Um vídeo de ciência popular explica essas teorias em poucas palavras.
Teoria do mapa visual por Cajal
A teoria do mapa visual foi publicada pelo famoso neurocientista e pioneiro Santiago Ramón y Cajal (1898). (Veja também e para resumos em inglês.) De acordo com essa teoria, a função do quiasma óptico é reparar a imagem do campo retinal no córtex visual. A pupila nos olhos dos vertebrados inverte a imagem na retina, de modo que a periferia visual se projeta para o lado medial da retina. Pelo cruzamento quiasmático, a periferia visual fica novamente do lado de fora, se assumirmos que o mapa retiniano é mantido fielmente em todo o trato óptico.
A teoria tem vários pontos fracos. Por exemplo, os tratos visuais espiralam seu caminho desde o LGN talâmico até o córtex visual. (Veja a figura; esse caminho é conhecido como radiação óptica .) Como resultado, o mapa da retina mostra a periferia visual no lado medial. No entanto, o objetivo central da teoria era obter um mapa visual preciso e fiel com o campo medial projetando-se para os lados mediais do córtex visual.
Teorias de torção
Duas teorias de torção foram propostas de forma independente: a hipótese de torção axial de de Marc Lussanet e Jan Osse e a hipótese de torção somática de Marcel Kinsbourne .
Hipótese de torção axial
A hipótese de torção axial foi projetada para explicar como o padrão de organização contralateral, decussações e quiasmas se desenvolve, e por que esse padrão é evolutivamente estável. A estabilidade evolutiva é verdadeiramente notável, visto que não há exceções conhecidas ao longo dos 500 milhões de anos de evolução dos vertebrados. De acordo com a teoria, a organização contralateral se desenvolve da seguinte maneira. O embrião inicial é virado para o lado esquerdo, de modo que o esquerdo é virado para a gema e o direito é virado para longe da gema. Esta orientação assimétrica é compensada pelo crescimento assimétrico, para recuperar a simetria bilateral superficial. A região anterior da cabeça vira para a esquerda, conforme mostrado no esquema. O prosencéfalo não é uma estrutura superficial, mas está tão intimamente associado às estruturas superficiais do corpo que gira junto com a cabeça anterior. Essas estruturas formarão posteriormente os olhos, narinas e boca.
O corpo atrás da cabeça compensa a orientação assimétrica do corpo na direção oposta, girando para a direita. (Ver esquema.) Devido a essas compensações opostas da cabeça anterior e do resto do corpo, o animal fica torcido.
O trato óptico cresce desde a retina até o tectum óptico. Como dorsal e ventral estão invertidos na região anterior da cabeça, os tratos crescem primeiro em direção ao lado ventral, para se encontrarem na linha média para formar um quiasma. Como o tectum óptico fica no mesencéfalo dorsal, cada trato continua dorsal até o tectum óptico contralateral.
O coração e os intestinos são órgãos internos sem forte integração nas estruturas externas do corpo, portanto, não há pressão evolutiva para fazê-los girar de maneira semelhante. Em vez disso, esses órgãos retêm sua orientação assimétrica original no corpo.
A hipótese da torção axial prevê que pequenas assimetrias da face e do cérebro - assim como aquelas encontradas na direção oposta do tronco - permanecem na idade adulta, e isso foi confirmado experimentalmente.
Hipótese de torção somática
A ideia de uma torção somática foi inspirada pela hipótese da inversão dorsoventral ; a ideia foi desenvolvida por Marcel Kinsbourne .
De acordo com a hipótese da inversão dorsoventral, um deuterostômio ancestral virou-se de costas. Como resultado, os vertebrados têm um sistema nervoso dorsal, enquanto os protostômios têm um ventral. De acordo com a hipótese da torção somática, não o animal inteiro virou de costas, mas apenas a parte ″ somática ″ - isto é, tudo atrás dos olhos, boca e narinas, incluindo o prosencéfalo.
Comparando inversão, torção somática e torção axial
As três teorias estão intimamente relacionadas.
A hipótese da torção somática foi proposta como um aprimoramento da hipótese da inversão e, portanto, tem um poder explicativo muito mais amplo do que sua antecessora. Não só explica a inversão do corpo, mas também do prosencéfalo contralateral.
A hipótese de torção axial foi definida independentemente das outras duas. Além de fornecer uma justificativa para o corpo invertido e o prosencéfalo contralateral, explica por que o coração e os intestinos são assimétricos. Além disso, é a única das três teorias que é apoiada por evidências de crescimento embriológico.
Evolução
Uma propriedade notável da organização contralateral é que ela está presente em todos os vertebrados. Mesmo os clados mais distantes - os agnathans - possuem um quiasma óptico, e mesmo as impressões do crânio dos primeiros vertebrados do Ordoviciano mostram a presença de um quiasma óptico: essa ideia foi desenvolvida por Kinsbourne. Existem evidências moleculares para a hipótese de inversão em quase todos os grupos de deuterostômios. Não se sabe, porém, qual foi exatamente a pressão seletiva que causou a inversão. O desenvolvimento torcido e assimétrico é bem conhecido de outros deuterostômios - como Hemichordata , Echinodermata , Cephalochordata e Tunicata . Virar para o lado ou de cabeça para baixo também ocorre com frequência nesses clados.
Malformações de desenvolvimento
Na holoprosencefalia , os hemisférios do cérebro ou parte dele não estão alinhados nos lados esquerdo e direito, mas apenas nos lados frontal e occipital do crânio, e a cabeça geralmente permanece muito pequena. De acordo com a hipótese da torção axial, isso representa um caso extremo de torque Yakovleviano e pode ocorrer quando o cérebro não gira durante o início da embriologia.
Cefalópago ou janiceps gêmeos são gêmeos siameses que nascem com duas faces, uma de cada lado da cabeça. Esses gêmeos têm dois cérebros e duas medulas espinhais, mas estão localizados no lado esquerdo e no lado direito do corpo. De acordo com a hipótese da torção axial, os dois sistemas nervosos não podiam girar devido à complexa configuração do corpo e, portanto, permaneceram em ambos os lados.