Megacefalossauro -Megacephalosaurus
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Megacefalossauro |
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| Holótipo crânio (FHSM VP-321) | |
Classificação científica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Classe: | Reptilia |
| Superordenar: | † Sauropterygia |
| Pedido: | † Plesiosauria |
| Família: | † Pliosauridae |
| Subfamília: | † Brachaucheninae |
| Gênero: |
† Megacephalosaurus Schumacher et al. , 2013 |
| Espécies de tipo | |
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† Megacephalosaurus eulerti Schumacher et al. , 2013
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| Sinônimos | |
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Megacephalosaurus ( / ˌ m ɛ do ɡ ə s ɛ f ə l oʊ s ɔː r ə s / ; "lagarto grande cabeças") é um extintos género de curto-tubuladuras pliossauro que habitavam o Ocidental Mar interior da América do Norte cerca de 94 a 93 milhões de anos atrás, durante oestágio Turoniano do Cretáceo Superior , contendo a única espécie M. eulerti . Tem o nome de sua grande cabeça, que é a maior de qualquer plesiossauro no continente e mede até 1,75 metros (5,7 pés) de comprimento. Megacephalosaurus foi um dos maiores répteis marinhos de seu tempo, com um comprimento estimado de 6 a 9 metros (20 a 30 pés). Seu focinho longo e dentes de tamanho consistente sugerem que ele preferia uma dieta com presas menores.
Restos que representam o pliossauro incluem dois crânios fósseis, três costelas e um arco neural. Os fósseis foram encontrados em depósitos de Carlile Shale e Greenhorn Limestone no Kansas e em outras partes do meio - oeste dos Estados Unidos . Descobertos pela primeira vez em 1950, originalmente pensava-se que eram fósseis gigantes de um pliossauro intimamente relacionado, conhecido como Brachauchenius lucasi . Mas em 2013, os paleontólogos entenderam que esses fósseis pertenciam a um animal distinto. O megacefalossauro estava entre os últimos pliossauros conhecidos.
Descrição
Dois espécimes pertencentes ao Megacephalosaurus são conhecidos. Ambos representam crânios fósseis. O holótipo é FHSM VP-321, que consiste em um crânio quase completo, três costelas cervicais e um arco neural cervical . O segundo espécime, USNM 50136, é designado como espécime de paratipo . Consiste em um crânio parcial contendo partes da mandíbula superior e alguns ossos cranianos.
O crânio do megacefalossauro é o maior conhecido por qualquer plesiossauro da América do Norte até hoje. O FHSM VP-321 mede 150 centímetros (59 pol.) De comprimento quando medido ao longo da linha média do crânio e o comprimento da mandíbula mede 171 centímetros (67 pol.). UNSM 50136, embora incompleto, é muito maior do que o FHSM VP-321 e estima-se que media 175 centímetros (69 pol.) Quando foi concluído. Com base no conhecimento de fósseis de outros pliossauros, o crânio provavelmente equivale a cerca de um quinto a um quarto do comprimento total do corpo. Isso resultaria em uma faixa de 6–9 metros (20–30 pés) no comprimento total do corpo para o megacefalossauro .
O focinho é muito alongado, perfazendo cerca de dois terços do comprimento total do crânio. Ele se afila a um ponto com um rostro pequeno de 3 centímetros de comprimento (1,2 pol.) Antes dos primeiros dentes. O dentário , que abriga os dentes inferiores, também ocupa cerca de dois terços do comprimento total da mandíbula. As mandíbulas superiores possuem vinte e dois dentes funcionais no lado direito e vinte e três dentes no esquerdo; quatro dos pares da frente estão localizados no pré - maxilar, enquanto o restante está localizado na maxila . Ao contrário de pliossauros como Liopleurodon ou Pliosaurus , os dentes maxilares do megacefalossauro não diminuem de tamanho em direção à base do crânio e são todos consistentemente grandes. Um par de pequenas cavidades medindo menos de 1 centímetro (0,39 pol.) De comprimento está presente logo antes do par frontal de dentes funcionais. Acredita-se que as fossetas representam alvéolos dentais vestigiais que outrora continham um par adicional de dentes em espécies ancestrais, mas evoluíram no Megacephalosaurus . Quase todos os pliossauros normalmente têm cinco pares de dentes pré-maxilares e esta característica de redução para quatro pares é bastante única entre os pliossauros; ele só foi documentada em outras partes Kronosaurus , Brachauchenius , Acostasaurus e Sachicasaurus indicando que a redução para quatro pares de dentes pré-maxilares pode ter sido uma nova adaptação introduzida por pliosaurs Cretáceo. As mandíbulas inferiores apresentam 23 pares de dentes funcionais. Apenas os cinco pares frontais são relativamente grandes, todos os dentes subsequentes a eles tornam-se progressivamente menores à medida que avançam em direção à base do dentário em uma transição suave. O sexto ao décimo quinto dentes da mandíbula inferior são considerados de tamanho intermediário, e todos os dentes posteriores a eles são considerados pequenos.
Os dentes são cônicos, terminando em uma ponta pontiaguda, e são ligeiramente curvados em direção à língua e afastados da linha média da mandíbula. Os dentes são bastante grandes e os maiores dentes conhecidos no megacefalossauro medem aproximadamente 4,5 centímetros de altura da coroa. O esmalte apresenta padrões de cristas longas, finas e convexas, conhecidas como cristas apicobasais, que vão da base à ponta da coroa. Aproximadamente metade dessas cristas, espaçadas de 13 a 16 por centímetro (33 a 41 por polegada) da circunferência da coroa, atingem o comprimento total da coroa. A função das cristas apicobasais nos dentes tem sido proposta para melhorar a preensão e punção da presa.
As costelas são semelhantes, em geral, às dos pliossauros jurássicos típicos . No entanto, as costelas do megacefalossauro têm duas cabeças, o que significa que a cabeça da costela é estruturada para fixação em dois pontos de uma vértebra. Esta é uma característica completamente única entre os pliossauros do Cretáceo, que faltam em quase todos, exceto no Megacefalossauro . Costelas de duas cabeças estiveram presentes em alguns pliossauros jurássicos e, anteriormente, pensava-se que essa característica desapareceu com sua extinção.
Descoberta e história
Identificação inicial como Brachauchenius lucasi
O primeiro espécime de Megacephalosaurus foi descoberto por dois irmãos adolescentes chamados Frank e Robert Jennrich enquanto coletavam dentes fósseis de tubarão perto de Fairport, Kansas . O crânio foi encontrado com a parte inferior voltada para cima e completamente esmagado em uma camada fina. Reconhecendo a importância de sua descoberta, os irmãos se corresponderam com o paleontólogo George F. Sternberg e o levaram ao fóssil durante o outono de 1950. Sternberg identificou a localidade como provavelmente o calcário Greenhorn ou o xisto de Graneros com um fóssil próximo, incluindo o de um Xiphactinus . Os três homens, com a ajuda de um pastor local chamado Jim Rouse, escavaram o crânio no final de outubro do mesmo ano. O terreno onde o fóssil foi encontrado pertencia a Otto C. Eulert (tornando o fóssil sua propriedade), que posteriormente doou o espécime ao Museu de História Natural de Sternberg . Este espécime foi catalogado como FHSM VP-321. Sternberg escreveu a Eulert em 2 de novembro de 1950, que inicialmente pensou que o fóssil pertencesse a um grande mosassauro. No entanto, ele rapidamente mudou sua identificação para a de um plesiossauro. Depois de conferenciar com Samuel Paul Welles da UC Berkeley e outros paleontólogos durante a reunião da Sociedade de Paleontologia de Vertebrados em Albuquerque, Novo México , Sternberg identificou FHSM VP-321 como o pliossauro do Cretáceo Superior Brachauchenius lucasi . Embora fósseis associados adicionais do espécime tenham sido recuperados durante a escavação, Sternberg teve o crânio e a mandíbula inferior esquerda embutidos em um suporte de gesso e o exibiu nas exibições públicas do museu em 1951.
Reexame e redescrição
A identificação do suposto crânio de Brachauchenuis lucasi que é o FHSM VP-321 não foi questionada por décadas. Até mesmo um estudo feito em 1996 no crânio montado identificou-o como tal como as características diagnósticas dos lados dorsais do crânio, que eram as únicas partes visíveis do crânio, ainda eram características de B. lucasi . Em novembro de 2003, Robert Jennrich conduziu membros da equipe do Museu Sternberg à localidade original onde ele e seu irmão descobriram o espécime. Os cientistas descobriram que esta localidade não era do Greenhorn Limestone ou Ganeros Shale como Sternberg presumiu inicialmente, mas em vez do Fairport Chalk Member do Carlile Shale , datado de aproximadamente 92,9 mya . Os paleontologistas começaram a duvidar da identificação do FHSM VP-321 quando em 2007 o curador do Museu Sternberg Mike Everhart descobriu fotos da parte inferior do crânio tiradas antes de sua montagem, que revelaram características do lado inferior que eram diferentes daquelas encontradas em outros crânios de B. lucasi . Para confirmar as diferenças percebidas, o FHSM VP-321 foi arranjado para ser removido de sua montagem e Everhart colaborou com os paleontólogos Bruce A. Schumacher do Serviço Florestal do USDA e Kenneth Carpenter do Museu Pré-histórico da USU em um estudo para examinar a parte inferior do crânio. O estudo, que foi publicado em 2013, descobriu que o crânio tinha várias características únicas que o distinguiam de B. lucasi e concluiu que o FHSM VP-321 era um gênero distinto de pliossauro. Foi nomeado Megacephalosaurus eulerti , com o nome genérico de ser uma maleta do grego antigo μέγας ( Mégas , "grandes") e κεφαλή ( kephale , "cabeça") prefixados em σαῦρος ( sauros , "lagarto") em referência ao tamanho do o crânio, e o epíteto específico sendo uma homenagem a Eulert por sua doação do fóssil.
A história do crânio paratipo UNSM 50136 não era clara quando foi examinado pela primeira vez por Schumacher em um estudo de 2008. Quando foi recuperado das coleções do Museu Estadual da Universidade de Nebraska para estudo, estranhamente não havia informações contextuais ou registros relativos ao grande fóssil. As poucas informações de renome sobre o crânio incluíam uma que simplesmente afirmava que era originário do Kansas, levando Schumacher a especular que pode ter pertencido originalmente às coleções do Museu Sternberg e foi obtido pela Universidade de Nebraska durante uma troca de fósseis. Nenhum dado estratigráfico foi registrado para o USNM 50136, mas os testes em um pedaço de matriz extraído do fóssil identificaram as assembléias de nanofósseis que estão mais associadas aos depósitos do calcário Greenhorn provavelmente datados de cerca de 93,9 mya, no mínimo. Schumacher concluiu que USNM 50136 era uma espécie com afinidades com B. lucasi e que poderia expandir a definição do táxon ou ser de uma espécie inteiramente nova, atribuindo a nomenclatura aberta aff. Brachauchenius lucasi . Quando FHSM VP-321 foi encontrado para ser um gênero distinto, USNM 50136 foi identificado como sendo coespecífico com ele e foi designado como seu paratipo.
Fósseis adicionais atualmente identificados como B. lucasi podem, na verdade, pertencer ao Megacephalosaurus . Por exemplo, Everhart expressou a possibilidade de que o UNSM 112437, um crânio parcial recuperado do Xisto de Graneros e rotulado como B. lucasi , seja na verdade outro possível representante do Megacefalossauro .
Classificação
Megacephalosaurus é um membro da subfamília Brachaucheninae , que consiste em pliossauros que atualmente só são conhecidos durante o período Cretáceo. Análises filogenéticas de todos os pliossauros cretáceos conhecidos os recuperaram consistentemente dentro da subfamília, o que levou à hipótese de que era a única linhagem de pliossauros que cruzou a fronteira entre o Jurássico e o Cretáceo. No entanto, esses padrões podem ter sido devido a grandes lacunas no registro fóssil, particularmente a ausência de fósseis pliossauros durante muitos estágios do Cretáceo Inferior. Descobertas recentes de dentes do pliossauro do Cretáceo Inferior exibindo características dentais distintas agora desafiam a hipótese e, alternativamente, sugere que pelo menos mais uma linhagem cruzou a divisão Jurássico-Cretáceo.
Os membros do Brachaucheninae são variáveis e apenas uma característica de união entre todas é conhecida; a posse de dentes de formato circular, em vez de dentes inteiros ou de formato triédrico vistos em alguns pliossauros jurássicos. Algumas características que são compartilhadas pela maioria dos brachauchenines como Megacephalosaurus incluem características do crânio (como um focinho alongado, rostro grácil e dentes de tamanho consistente) que são mais bem adaptadas para uma mudança evolutiva geral em direção a presas menores. No entanto, existem exceções notáveis, como o cronossauro , que possui dentes com formatos diferentes. Um estudo de 2018 realizado por Daniel Madzia da Academia de Ciências da Polônia , Sven Sachs do Museu de História Natural de Bielefeld e Johan Lindgren da Universidade de Lund levantaram a hipótese de que a presença dessas inconsistências indica que a característica de dentes de tamanhos consistentes evoluiu independentemente dentro dos Brachaucheninae três vezes; estas ocorrências sendo independentemente em Luskhan , Stenorhynchosaurus , e em um clado que inclui Megacephalosaurus e Brachauchenius .
Uma primeira tentativa filogenética, incluindo um espécime Megacephalosaurus , foi realizada em um estudo de 2012 liderado por Roger Benson, da Universidade de Oxford . Recuperou o FHSM VP-321 em um clado no qual é basal a outro clado que inclui Brachauchenius e Kronosaurus . Em 2013, Benson conduziu outro estudo que tentou outra análise filogenética usando uma descrição melhor do FHSM VP-321 feita por Schumacher et al. (2013). Desta vez, o estudo recuperou o FHSM VP-321 de um clado de politomia compartilhado por Brachauchenius e um espécime de pliossauro catalogado como DORK / G / 1-2, mas indubitavelmente rotulado como ' Polyptychodon interruptus ' , com um grupo externo consistindo de Kronosaurus , sob estrito reduzido consenso . Em uma análise de consenso estrito alternativo , o estudo recuperou o FHSM VP-321 de um clado de politomia que inclui Pliosaurus e Gallardosaurus . Outro estudo publicado em 2015 por Andrea Caua e Federico Fanti, da Universidade de Bolonha, produziu resultados filogenéticos semelhantes em um método de consenso estrito. Madzia et al. (2018) tentaram múltiplas análises filogenéticas com diferentes métodos de consenso. Todos os métodos de consenso estrito recuperaram Megacephalosaurus de um clado de politomia compartilhado apenas por Brachauchenius , Kronosaurus e DORK / G / 1-2, enquanto alguns métodos de consenso de regra de maioria viram Megacephalosaurus cair em um clado que tinha politomia com DORK / G / 1-2 mas derivado de um clado compartilhado com Kronosaurus e basal para um clado que inclui Brachauchenius .
O cladograma abaixo foi modificado de Madzia et al. (2018).
| Thalassophonea |
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Paleoecologia
O megacefalossauro estava entre os últimos pliossauros. Habitava o Western Interior Seaway que se estendia pelo meio da América do Norte e o dividia em dois durante o estágio Turoniano do Cretáceo Superior. O pliossauro esteve presente durante o evento da fronteira Cenomaniana-Turoniana , um período marcado por significativas reviravoltas e extinções da fauna mundial causadas por um aumento anormalmente intenso no vulcanismo subaquático , que deu início a um evento anóxico global que acidificou os oceanos, aumentou as temperaturas globais e causou um extinção em massa que levou ao desaparecimento de 26% de toda a fauna marinha. Apesar disso, as assembléias de vertebrados no Western Interior Seaway permaneceram estáveis ao longo do calvário, pois muitos dos taxa também são conhecidos de depósitos antes e depois da fronteira.
As assembléias de fósseis das porções de idade turoniana de Fairport Chalk e Greenhorn Shale são consideradas pequenas em termos do número de espécies presentes, mas, no entanto, abrangem uma ampla diversidade ecológica. Sharks constituíam a maioria da diversidade de vertebrados, das quais Cretoxyrhina Mantelli e Squalicorax foram os mais comuns. Outros tipos de tubarões presentes incluíam os tubarões cavala Cretalamna , Cardabiodon , Cretodus , Archaeolamna e Dallasiella , o durófago Ptychodus e o tubarão da areia Johnlongia . Vários peixes ósseos também são conhecidos. Muitos de seus fósseis são demasiado fragmentária de ser devidamente identificados, mas taxa Turoniano conhecidos incluem, mas não se limitando a Enchodus , Pachyrhizodus , e os ichthyodectids Ichthyodectes e Xiphactinus . Embora consistente em fauna, a abundância de fósseis de peixes de Fairport Chalk e Greenhorn Shale de idade turoniana são significativamente menores do que em depósitos mais antigos, como um depósito anterior de Greenhorn Shale abaixo da fronteira Cenomaniana-Turoniana que rendeu centenas a milhares de fósseis de peixes. No entanto, pode ser simplesmente um caso de viés de coleta. Dos répteis marinhos, Plesiosaurs - incluindo o polycotylid Trinacromerum , pliosaurs tais como Brachauchenius e Megacephalosaurus si, e indeterminadas elasmosaurs - tartarugas , o crocodylomorpha Terminonaris , o marinho squamate Coniasaurus , e plioplatecarpine mosasaurs foram encontrados dentro da Turoniana Fairport giz e / ou Greenhorn Shale. O turoniano também marcou o início da radiação dos mosassauros, coincidindo com a extensão temporal do megacefalossauro , que teria encontrado esses répteis marinhos.
O alcance temporal do megacefalossauro se estende além da fronteira cenomaniana-turoniana e após o evento anóxico. Nesse ponto, apenas três táxons de pliossauros conhecidos permaneceram: ele mesmo, Brachauchenius e Polyptychodon . Todos os três pliossauros desapareceram durante a progressão do estágio turoniano, marcando a extinção dos pliossauros. Foi levantada a hipótese de que este desaparecimento final pode ter sido relacionado com o aumento dos policotilídeos, que se diversificaram rapidamente na mesma época.
Veja também
Referências
links externos
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Dados relacionados ao Megacephalosaurus em Wikispecies
