Saurolophus -Saurolophus

Saurolophus
Intervalo temporal: Cretáceo Superior ,
~70-68  Ma
Saurolophus mount.jpg
Esqueleto montado de S. angustirostris no Museu de Ciências da Cidade de Nagoya
Classificação científica e
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clade : Dinosauria
Pedido: Ornithischia
Clade : Ornithopoda
Família: Hadrosauridae
Subfamília: Saurolophinae
Tribo: Saurolophini
Gênero: Saurolophus
Brown , 1912
Espécies de tipo
Saurolophus osborni
Brown , 1912
Outras espécies

Saurolophus ( / s ɔː r ɒ l ə f ə s / , significando "crista lagarto") é um gênero de grande hadrosaurid dinossauro do Cretáceo período de Ásia e América do Norte , que viveram no que é hoje a ferradura e Nemegt formações há cerca de 70 a 68 milhões de anos. É um dos poucos gêneros de dinossauros conhecidos em vários continentes . A espécie típica , S. osborni , foi descrita por Barnum Brown em 1912 a partir defósseis canadenses . Uma segunda espécie válida, S. angustirostris , é representada por numerosos espécimes da Mongólia e foi descrita por Anatoly Konstantinovich Rozhdestvensky .

O Saurolophus se distingue por uma crista em forma de espigão que se projeta para cima e para trás do crânio. Era um dinossauro herbívoro que podia se mover bípede ou quadrúpede .

Descoberta e história

Foto da escavação de S. osborni em 1911

Barnum Brown recuperou os primeiros restos descritos de Saurolophus em 1911, incluindo um esqueleto quase completo ( AMNH 5220 ). Agora em exibição no Museu Americano de História Natural, este esqueleto foi o primeiro esqueleto de dinossauro quase completo do Canadá. Foi encontrado em rochas do início da idade Maastrichtiana , na Formação Horseshoe Canyon do Cretáceo Superior (então conhecida como Formação Edmonton) perto de Tolman Ferry no Red Deer River em Alberta. Brown perdeu pouco tempo descrevendo seu material, dando-lhe sua própria subfamília. Saurolophus foi uma referência inicial importante para outros hadrossauros, como visto nos nomes de Prosaurolophus ("antes de Saurolophus ") e Parasaurolophus ("perto de Saurolophus "). No entanto, pouco material adicional foi recuperado e descrito.

Em vez disso, restos mais abundantes da Ásia forneceram mais dados. Os restos mortais iniciais não eram promissores; um ísquio fragmentário parcial de Heilongjiang , China , que Riabinin chamou de S. kryschtofovici . Restos muito melhores foram logo recuperados, porém, mas da formação de Nemegt da era maastrichtiana da Mongólia . As expedições paleontológicas russo - mongol de 1946 a 1949 recuperaram o grande esqueleto que se tornou S. angustirostris, conforme descrito por Anatoly Rozhdestvensky . Outros esqueletos de uma variedade de estágios de crescimento também foram descobertos, e S. angustirostris é agora o hadrossaurídeo asiático mais abundante.

Espécies

Uma fotografia da montagem do painel do holótipo de S. osborni , de Barnum Brown, 1913

Duas espécies são consideradas válidas hoje: a espécie-tipo S. osborni e S. angustirostris . S. osborni Brown, 1912 é conhecido por um crânio e esqueleto, dois outros crânios completos e fragmentos de crânio. S. angustirostris (Rozhdestvensky, 1952) é conhecido de pelo menos 15 espécimes. Difere de S. osborni por alguns detalhes do crânio, bem como pelo padrão de escamas encontrado nas impressões da pele. As espécies da Mongólia tinham um crânio mais longo (em 20%) e a parte frontal do focinho (os ossos pré - maxilares ) eram direcionados mais para cima. S. angustirostris também tinha uma linha distinta de escamas retangulares ao longo da linha média do dorso e da cauda, ​​conhecidas como 'escalas de características da linha média'; estes não estão atualmente preservados em S. osborni . Em S. angustirostris , as escamas no flanco da cauda eram dispostas em padrões verticais, que podem ter correspondido à coloração listrada em vida. Esta área foi coberta em padrões de escala radial em S. osborni , possivelmente indicando uma coloração mais mosqueada ou manchada. S. kryschtofovici Riabinin, 1930 não é considerado válido; ou é considerado um nome duvidoso , ou um sinônimo de S. angustirostris (embora o nome seja anterior a S. angustirostris ).

Até uma reavaliação da espécie em 2011 por Phil R. Bell , S. angustirostris não estava bem descrita. Nenhuma autapomorfia , característica derivada única, foi estabelecida para distingui-la de S. osborni . Bell descobriu em uma publicação no início do ano que os dois estudos anteriores de S. angustirostris , por Rozhdestvensky em 1952, e Maryanska e Osmolska em 1981, não fornecem uma descrição abrangente o suficiente para comparar a espécie com S. osborni .

Em 1939–40, dois esqueletos parciais foram encontrados no final da era Maastrichtiana, a Formação Moreno da Califórnia . Esses espécimes foram encaminhados para cf. Saurolophus sp. Em 2010, um dos crânios foi atribuído ao Edmontosaurus . Um estudo de 2013 colocou os dois espécimes em uma nova espécie, S. morrisi . Em 2014, a espécie foi transferida para um novo gênero, Augustynolophus .

Descrição

O tamanho das duas espécies de Saurolophus em comparação com os humanos

O Saurolophus é conhecido a partir de materiais que incluem esqueletos quase completos, dando aos pesquisadores uma imagem clara de sua anatomia óssea. S. osborni , a espécie mais rara de Albertan , tinha cerca de 8,2 m (27 pés) de comprimento, com seu crânio de 1,0 m (3,3 pés) de comprimento. Estima-se que pesava cerca de 3 toneladas (3,0 toneladas longas; 3,3 toneladas curtas). S. angustirostris , a espécie da Mongólia , era maior; atingiu o tamanho de 13 m (43 pés) de comprimento, e foram relatados vestígios maiores. Estima-se que ele pesasse potencialmente até 11 toneladas (11 toneladas longas; 12 toneladas curtas). O maior crânio conhecido de S.angustirostris mede 1,22 m (4,0 pés) de comprimento. Além do tamanho, as duas espécies são virtualmente idênticas, com diferenciação dificultada pela falta de estudo.

Restauração de S. osborni

A característica mais marcante do Saurolophus é sua crista craniana, que está presente em indivíduos jovens, mas é menor. É longo e pontiagudo e se projeta para cima e para trás em um ângulo de cerca de 45 °, começando por cima dos olhos. Esta crista é frequentemente descrita como sólida, mas parece sólida apenas no ponto, com câmaras internas que podem ter tido uma função respiratória e / ou reguladora de calor. A crista única do Saurolophus é formada quase totalmente pelos ossos nasais e, em S. angustirostris , é sólida. Em espécimes adultos, as cristas são uma forma triangular arredondada em seção transversal. A crista se projeta além da borda do crânio para trás. Processos finos dos frontais e pré- frontais estendem-se ao longo da parte inferior da crista, provavelmente para fortalecê-la. No final da crista há um inchaço nasal, que costuma ser denominado de outra forma.

Restauro de S. angustirostris

O holótipo de S. angustirostris é um crânio e postcrania, portanto o crânio da espécie está bem descrito. Bell et al. reavaliou a espécie inteira em uma publicação de 2011 com Acta Palaeontologica Polonica . A descrição deles descobriu que o crânio é generalizado entre os hadrossaurinos e é muito maior do que qualquer crânio de S. osborni . A característica mais incomum de uma hadrossaurina é a crista longa, protuberante e sólida que se estende diagonalmente para cima a partir da parte de trás do teto do crânio. Ao contrário dos lambeossaurinos, as cristas são constituídas inteiramente por osso nasal . Os ossos do pré-maxilar constituem quase 50% de todo o comprimento do crânio e ambos os lados são preenchidos com pequenos orifícios. Apenas em indivíduos adultos a frente do contato pré-maxilar foi fundida. Mais longos que o pré-maxilar, os ossos nasais são os mais longos do crânio. Eles constituem todo o comprimento da crista e nunca são preservados como fundidos.

Classificação

Barnum Brown, que descreveu os primeiros espécimes, colocou-o em sua própria subfamília em "Trachodontidae" (= Hadrosauridae), os Saurolophinae. Na época, isso também incluía o Corythosaurus e o Hypacrosaurus , os únicos exemplos bem conhecidos do que se tornaria o Lambeosaurinae . Brown pensou que o Saurolophus tinha uma ponta expandida para o osso do ísquio no quadril, como os dinossauros agora reconhecidos como lambeossaurinos, mas isso parece ter sido baseado em um ísquio de lambeossaurina erroneamente associado. Além disso, ele interpretou erroneamente as cristas de Saurolophus e lambeosaurines como sendo feitas dos mesmos ossos.

A maioria das publicações antes de 2010 classificou Saurolophus como um membro de Hadrosaurinae, muitas vezes conhecido coloquialmente como "hadrossauros de cabeça chata". Em 2010, a subfamília Saurolophinae foi trazida de volta ao uso porque o hadrossauro parece ter se ramificado antes da divisão "hadrossaurina" -lambeossaurina. Como resultado, Hadrosaurinae, por definição, não pode incluir os tradicionais "hadrosaurinos". Saurolophinae é o nome mais antigo disponível para o antigo clado "hadrosaurino" . O Saurolophus , como o nome sugere, é um saurolofino, pois tem uma pelve saurolofina e uma crista (em grande parte) sólida.

O seguinte cladograma de relações de hadrossaurídeos foi publicado em 2013 por Alberto Prieto-Márquez et al. na Acta Palaeontologica Polonica :

Crânio do espécime holótipo de S. osborni
Impressões de pele de S. angustirostris
Saurolophinae
Braquilofosaurino

Acristravus gagstarsoni

Brachylophosaurus canadensis

Maiasaura peeblesorum

Shantungosaurus giganteus

Edmontosaurus

Edmontosaurus regalis

Edmontosaurus annectens

Saurolophini

Kerberosaurus manakini

Sabinas OTU

Prosaurolophus maximus

Saurolophus morrisi (agora Augustynolophus )

Saurolophus osborni

Saurolophus angustirostris

Kritosaurini

Wulagasaurus dongi

Kritosaurus navajovius

Big Bend UTEP OTU

Secernosaurus Koerneri

Willinakaqe salitralensis

Gryposaurus

Gryposaurus latidens

Gryposaurus notabilis

Gryposaurus monumentensis

Paleobiologia

Como um hadrossaurídeo , Saurolophus teria sido um herbívoro bípede / quadrúpede , comendo uma variedade de plantas . Seu crânio permitia um movimento de trituração análogo à mastigação , e seus dentes eram continuamente substituídos e acondicionados em baterias dentais que continham centenas de dentes, apenas um punhado relativo deles em uso a qualquer momento. O material vegetal teria sido cortado por seu bico largo e preso nas mandíbulas por um órgão semelhante a uma bochecha . Seu alcance de alimentação teria se estendido do solo a cerca de 4 m (13 pés) acima.

Comparações entre os anéis esclerais de Saurolophus e pássaros e répteis modernos sugerem que ele pode ter sido cathemeral , ativo ao longo do dia em intervalos curtos.

Função de crista

Crânio de S. angustirostris

A distinta crista do Saurolophus em forma de espigão foi interpretada de várias maneiras e poderia ter várias funções. Brown a comparou com a crista de um camaleão e sugeriu que ela poderia fornecer uma área para fixação do músculo e um ponto de conexão para um folho posterior não corpóreo, como o visto no lagarto basilisco . Peter Dodson interpretou características semelhantes em outros bico de pato como tendo uso na identificação sexual. Maryańska e Osmólska, observando a base oca, sugeriram que a crista aumentava a área de superfície da cavidade respiratória e ajudava na termorregulação. James Hopson sustentou uma função como um sinal visual e mencionou ainda a possibilidade de que as abas infláveis ​​da pele sobre as narinas poderiam ter atuado como ressonadores e sinais visuais adicionais. Essa ideia foi adotada por autores de obras populares de dinossauros, como David B. Norman , que discutiu a exibição de hadrossaurídeos longamente e incluiu uma restauração de vida de tal adaptação em ação.

Ontogenia

A ontogenia craniana de Saurolophus angustirostris

Embora as taxas de crescimento do Saurolophus sejam mal compreendidas, um grupo de Saurolophus perinatais foi descoberto recentemente em uma área do Deserto de Gobi conhecida como "A Tumba do Dragão". Os animais descobertos tinham crânios com comprimento inferior a 5% do comprimento dos crânios dos adultos, indicando que eles estavam no estágio inicial de desenvolvimento no momento de suas mortes. A descoberta de neonatos Saurolophus também indica que a crista distinta encontrada em adultos estava mal desenvolvida na infância. Não se sabe se os animais ainda estavam dentro de seus ovos ou se eclodiram antes de morrer. Os espécimes foram descritos na revista PLOS One em 14 de outubro de 2015 por Leonard Dewaele et al.

Paleoambiente

Formação Horseshoe Canyon

S. osborni é conhecido apenas da parte superior (unidade 4) da Formação Horseshoe Canyon . A formação é interpretada como tendo uma influência marinha significativa , devido a uma invasão Western Interior Seaway , o mar raso que cobriu a seção média da América do Norte durante grande parte do Cretáceo . S. osborni pode ter preferido ficar no interior. Ele viveu ao lado de outras espécies de dinossauros, incluindo os ornithopods Hypacrosaurus altispinus e warreni parksosaurus , ankylosaurid Anodontosaurus lambei , pachycephalosauria Sphaerotholus edmontonense , ornithomimids Ornithomimus brevitertius e uma espécie não identificadas de Struthiomimus , pequenos terópodes , incluindo atrociraptor marshalli e Albertonykus borealis , eo tyrannosaurid Albertosaurus sarcófago . Os dinossauros dessa formação fazem parte da era dos vertebrados terrestres edmontonianos . Um estudo de 2001 sugeriu que Saurolophus osborni fazia parte de uma fauna distinta do interior caracterizada por uma associação entre Anchiceratops ornatus e ele, enquanto a fauna costeira contemporânea era caracterizada pela associação de Pachyrhinosaurus canadensis e Edmontosaurus regalis . No entanto, a associação entre S. osborni e Anchiceratops foi posteriormente observada como um erro, Anchiceratops só ocorre mais abaixo na Formação Horseshoe Canyon, antes da grande transgressão do Western Interior Seaway representado pela Drumheller Marine Tongue.

Formação Nemegt

Restauração do Tarbosaurus perseguindo S. angustirostris

S. angustirostris foi um dos maiores herbívoros da Formação Nemegt , que carecia de grandes ceratopsianos , mas tinha saurópodes e uma fauna de terópodes mais diversa. Ao contrário de outras formações da Mongólia, como a conhecida Formação Djadochta, que inclui Velociraptor e Protoceratops , o Nemegt é interpretado como uma região bem irrigada, como a Formação do Parque dos Dinossauros em Alberta. Quando examinada, a fácies rochosa da formação Nemegt sugere a presença de canais de riachos e rios, planícies lamacentas e lagos rasos. Os sedimentos também indicam que existia um rico habitat, oferecendo diversos alimentos em quantidades abundantes que poderiam sustentar os dinossauros do Cretáceo. Ele conviveu com o hadrosaurid rara barsboldia sicinskii , de cabeça chata pachycephalosaurian homalocephale e cúpula prenocefale , a grande ankylosaurid saichania , raros titanosaurs saurópodes nemegtossauro e opisthocoelicaudia , o alvarezsaurid Mononykus , três tipos de troodontídeos incluindo Zanabazar , vários oviraptorosaurians incluindo Rinchenia e Nemegtomaia , os ornithomimosaurs anserimimo e Gallimimus , e os terópodes gigantes Deinocheirus e Therizinosaurus , incluindo o tiranossaurídeo Tarbosaurus .

S. angustirostris era comum e teria sido um grande herbívoro importante na Formação Nemegt. Em comparação, S. osborni era raro na Formação Horseshoe Canyon e enfrentava a competição de outros bico-de-pato (gênero Hypacrosaurus ).

Veja também

Referências

links externos

Dados relacionados a Saurolophus em Wikispecies