Talassódromo -Thalassodromeus

Talassódromo Faixa temporal:
Esqueleto reconstruído de T. sethi (o pós -crânio é hipotético) com Anhanguera atrás, Museu Nacional da Natureza e da Ciência, Tóquio
Classificação científica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Ordem:	† Pterossauro
Subordem:	† Pterodactiloidea
Família:	† Tapejaridae
Subfamília:	† Thalassodrominae
Gênero:	† Thalassodromeus Kellner & Campos, 2002
Tipo de espécie
† Thalassodromeus sethi Kellner & Campos, 2002
Outras espécies
† T. oberlii ? (Headden & Campos, 2014)
Sinônimos
Banguela ? (Headden & Campos, 2014)

Thalassodromeus é um gênero de pterossauro que viveu no que hoje é o Brasil durante o período Cretáceo Inferior , cerca de cem milhões de anos atrás. O crânio original, descoberto em 1983 na Bacia do Araripe, nordeste do Brasil, foi coletado em vários pedaços. Em 2002, o crânio foi feito o espécime holótipo de Thalassodromeus sethi pelos paleontólogos Alexander Kellner e Diógenes de Almeida Campos. O nome genérico significa "corredor do mar" (em referência ao seu suposto modo de alimentação), e o nome específico refere-se aodeus egípcio Seth devido a sua crista ser supostamente uma reminiscência da coroa de Seth. Outros estudiosos apontaram que a crista era semelhante à coroa de Amon . Uma ponta de mandíbula foi atribuída a T. sethi em 2005, tornou-se a base do novo gênero Banguela em 2014 e atribuída de volta a Thalassodromeus como a espécie T. oberlii em 2018. Outra espécie ( T. sebesensis ) foi descrita em 2015 com base em um suposto fragmento de crista, mas isso foi mostrado mais tarde como parte de um casco de tartaruga.

Thalassodromeus tinha um dos maiores crânios conhecidos entre os pterossauros, cerca de 1,42 m (4 pés 8 pol) de comprimento, com uma das maiores cristas cranianas proporcionalmente de qualquer vertebrado . Embora apenas o crânio seja conhecido, estima-se que o animal tenha uma envergadura de 4,2 a 4,5 m (14 a 15 pés). A crista era levemente construída e ia da ponta da mandíbula superior até a parte de trás do crânio, terminando em um entalhe único em forma de V. As mandíbulas eram desdentadas e tinham bordas superiores e inferiores afiadas. Seu crânio tinha grandes fenestras nasoantorbitais (abertura que combinava a fenestra antorbital na frente do olho com a narina óssea), e parte de seu palato era côncava. A mandíbula inferior era semelhante a uma lâmina e pode ter virado ligeiramente para cima. O parente mais próximo do Thalassodromeus era Tupuxuara ; ambos estão agrupados em um clado que foi colocado dentro de Tapejaridae (como a subfamília Thalassodrominae ) ou dentro de Neoazhdarchia (como a família Thalassodromidae).

Várias teorias foram sugeridas para explicar a função da crista do Thalassodromeus , incluindo termorregulação e exibição , mas provavelmente tinha mais de uma função. As cristas dos talassodromídeos parecem ter se desenvolvido tardiamente no crescimento (provavelmente correlacionadas com a maturidade sexual ) e podem ter sido sexualmente dimórficas (diferindo de acordo com o sexo). Como o nome do gênero indica, Thalassodromeus foi originalmente proposto para ter se alimentado como um pássaro skimmer moderno , deslizando sobre a superfície da água e mergulhando suas mandíbulas inferiores para capturar presas. Essa ideia foi posteriormente criticada por falta de evidências; Descobriu-se que o Thalassodromeus tinha uma forte musculatura da mandíbula e pode ter sido capaz de matar e comer presas relativamente grandes no chão. As proporções de membros de espécies relacionadas indicam que ele pode ter se adaptado para voar em ambientes do interior e teria sido eficiente em se mover no solo. Thalassodromeus é conhecido desde a Formação Romualdo , onde coexistiu com muitos outros tipos de pterossauros, dinossauros e outros animais.

História da descoberta

Embora T. sethi tenha recebido o nome do deus Seth por ter uma crista semelhante à sua coroa, Seth não usava tal coroa; a crista era semelhante à coroa de Amon (esquerda).

O primeiro espécime conhecido deste pterossauro (uma extinta ordem de répteis voadores) foi coletado em 1983 perto da cidade de Santana do Cariri na Bacia do Araripe, nordeste do Brasil. Encontrado em afloramentos da Formação Romualdo , foi coletado por um longo período em vários pedaços. O espécime (catalogado como DGM 1476-R no Museu de Ciências da Terra ) foi preservado num nódulo calcário , e consiste num crânio tridimensional quase completo (os ossos de pterossauro são frequentemente fósseis de compressão achatados ), faltando dois segmentos de a parte inferior do crânio e mandíbula e a frente da mandíbula inferior. A região jugal esquerda e o ramo mandibular direito (metade da mandíbula) são empurrados levemente para dentro. O crânio foi relatado pela primeira vez em um livro italiano de 1984, e preliminarmente descrito e figurado em 1990 pelos paleontólogos Alexander Kellner e Diógenes de Almeida Campos. Embora os pedaços de crânio tenham sido divididos entre museus da América do Sul e do Norte, eles foram montados antes de 2002.

Em 2002, Kellner e Campos descreveram e nomearam o novo gênero e espécie Thalassodromeus sethi , sendo o crânio DGM 1476-R o espécime holótipo . O nome genérico é derivado das palavras do grego antigo θάλασσα , thálassa , '"mar"' e δρομεύς , dromeús , '"corredor"', que significa "corredor do mar" em referência ao suposto comportamento de alimentação do animal. O nome específico refere-se ao deus egípcio Seth . O espécime não estava totalmente preparado no momento desta descrição preliminar. Os descritores originais escolheram o nome sethi porque a crista deste pterossauro era supostamente uma reminiscência da coroa usada por Seth, mas os paleontólogos André Jacques Veldmeijer, Marco Signore e Hanneke JM Meijer apontaram em 2005 que a coroa (com suas duas plumas altas ) era tipicamente usado pelo deus Amon (ou Amon-Ra) e suas manifestações – não por Seth.

Diagrama do crânio do holótipo de T. sethi (linhas tracejadas representam partes faltantes), com base em sua interpretação inicial

Em 2006, os paleontólogos David M. Martill e Darren Naish sugeriram que Thalassodromeus era um sinônimo júnior do gênero relacionado Tupuxuara , que foi nomeado por Kellner e Campos em 1988 com base em fósseis da mesma formação. Na visão de Martill e Naish, as diferenças entre esses gêneros (incluindo duas espécies de Tupuxuara , T. longicrstatus e T. leonardii ) se deviam à ontogenia (mudanças durante o crescimento) e compressão dos fósseis; Thalassodromeus era simplesmente um indivíduo mais velho, maior e mais bem preservado. Essa ideia foi rejeitada por Kellner e Campos em 2007, que apontaram que essas espécies tinham diferenças em outras características além de suas cristas. Eles também notaram que um espécime de Tupuxuara tinha um crânio maior que o Thalassodromeus (medido da ponta da pré-maxila até a parte de trás do osso escamoso), apesar da afirmação de Martill e Naish de que este último era um indivíduo mais velho. A visão de Kellner e Campos já foi aceita por outros pesquisadores, incluindo Martill e Naish.

Veldmeijer e colegas atribuíram a parte frontal de uma mandíbula coletada da mesma formação a T. sethi em 2005. Eles concluíram que, embora os dois espécimes diferissem em vários detalhes, as diferenças não eram significativas o suficiente para basear uma nova espécie na mandíbula, e que o novo espécime preencheu a lacuna da reconstrução do crânio de T. sethi de Kellner e Campos. Os paleontólogos Jaime A. Headden e Herbert BN Campos cunharam o novo binômio Banguela oberlii , com base em sua reinterpretação da ponta da mandíbula como pertencente a um membro desdentado da família Dsungaripteridae , em 2014. O nome genérico é português para "sem dentes" e o específico nome homenageia o colecionador particular Urs Oberli, que doou o espécime ao Naturmuseum St. Gallen (onde está catalogado como NMSG SAO 25109). Headden e Campos interpretaram a ponta do maxilar inferior de T. sethi como voltada para baixo; esta e outras características distinguiam-na de Banguela . Em sua re-descrição de 2018 do crânio holótipo de T. sethi , ainda mais preparado , os paleontólogos Rodrigo V. Pêgas, Fabiana R. Costa e Kellner atribuíram B. oberlii de volta ao Thalassodromeus , reconhecendo-o como uma espécie distinta e, assim, criaram o novo combinação T. oberlii . Pêgas e colegas também rejeitaram a teoria de que o maxilar inferior de T. sethi estava virado para baixo, e reinterpretaram a parte mais frontal do maxilar inferior para se conectar diretamente com a peça subsequente (sem folga).

Reconstrução do crânio de T. sethi , mostrando a possível extensão da crista intacta e mandíbulas voltadas para baixo proposta por Headden, mas não apoiada por Pêgas e colegas

Em 2015, os paleontólogos Gerald Grellet Tinner e Vlad A. Codrea nomearam uma nova espécie, T. sebesensis , com base no que interpretaram como parte de uma crista craniana em uma concreção encontrada perto do rio Sebeș na Romênia. Os autores disseram que isso ampliaria consideravelmente o alcance no tempo e no espaço do gênero Thalassodromeus , criando uma lacuna de 42 milhões de anos entre as espécies sul-americanas mais antigas e as espécies europeias mais jovens. O paleontólogo Gareth J. Dyke e uma grande equipe de colegas imediatamente rejeitaram a identificação pterossauro do fóssil de T. sebesensis , argumentando que era uma parte mal identificada de um plastrão (concha inferior) da tartaruga pré-histórica Kallokibotion bajazidi (nomeada em 1923). A ideia de que o fragmento pertencia a uma tartaruga havia sido considerada e rejeitada por Grellet-Tinnera e Codrea em sua descrição original. Grellet-Tinnera e Codrea negaram a identidade da tartaruga sugerida por Dyke e colegas, observando que esses pesquisadores não examinaram diretamente o fóssil.

Descrição

Tamanho de T. sethi (mostrado de cima e de lado), comparado a um humano

O holótipo (e único crânio conhecido) de Thalassodromeus sethi é um dos maiores crânios de pterossauro já descobertos. O crânio inteiro é estimado em 1,42 m (4 pés 8 pol) de comprimento; os ossos foram fundidos, indicando a idade adulta. Com base em pterossauros relacionados, sua envergadura era de 4,2 a 4,5 m (14 a 15 pés), tornando Thalassodromeus o maior membro conhecido de seu clado , Thalassodromidae . De proporções semelhantes, seu crânio era mais robusto que o de seu parente Tupuxuara . Embora o esqueleto pós-craniano de Thalassodromeus seja desconhecido, parentes tinham vértebras do pescoço incomumente curtas e em blocos, com membros anteriores e posteriores bem desenvolvidos que eram quase iguais em comprimento (excluindo o longo dedo da asa). Os membros posteriores eram oitenta por cento do comprimento do membro anterior, uma proporção única entre os pterodactilóides (pterossauros de cauda curta). Como um pterossauro, o Thalassodromeus era coberto com picnofibras semelhantes a pêlos e tinha extensas membranas nas asas (que eram estendidas pelo dedo da asa).

O crânio de T. sethi tinha um perfil aerodinâmico, especialmente da ponta do focinho até a borda frontal da fenestra nasoantorbital (abertura que combinava a fenestra antorbital na frente do olho com a narina óssea). A característica mais notável do crânio era a grande crista, que corria ao longo da borda superior da ponta do focinho e além do occipital na parte de trás do crânio, quase dobrando o comprimento e a altura do crânio. Com exceção do pterossauro Tupandactylus imperator (cuja crista consistia principalmente de tecido mole), T. sethi tinha a crista craniana proporcionalmente maior de qualquer vertebrado conhecido (75% da superfície lateral do crânio). A crista era formada principalmente pelos pré- maxilas (os ossos do focinho mais frontais), ossos frontais , ossos parietais e parte do osso supraoccipital. As pré-maxilas formaram a maior parte da crista, estendendo-se até o dorso, e contataram a parte frontoparietal da crista por uma sutura reta (uma característica distinta desta espécie ). A crista variou de 1 a 10,5 mm (0,039 a 0,413 in) de espessura; engrossava no contato entre a pré-maxila e a parte frontoparietal e tornava-se gradualmente mais fina em direção ao topo e ao dorso (exceto na parte inferior atrás do occipital, onde tinha uma base espessa).

Elenco do crânio holótipo de T. sethi , Museu de História Natural de Cleveland

Apesar de seu tamanho, a crista era de construção leve e essencialmente oca; algumas áreas indicam sinais de pneumatização esquelética e um sistema trabecular bem desenvolvido unindo os ossos. A superfície da crista apresentava um sistema de canais de tamanhos e espessuras variados, provavelmente as impressões de extensos vasos sanguíneos. Uma pequena abertura de 46 mm (1,8 pol) estava presente acima da órbita (cavidade ocular), perfurando a parte basal da crista; tal característica é desconhecida em outros pterossauros e não parece ser devido a danos. As margens da abertura são lisas, e a borda interna possui fenestração conectando-a à estrutura interna da crista. A parte de trás da crista terminava em um entalhe proeminente em forma de V, uma característica única desta espécie. Embora outras partes da crista tenham quebras em forma de V, a forma em V no final não parece ter sido devido à quebra; as margens do osso podem ser vistas ali, ainda envoltas por matriz . A crista provavelmente tinha uma cobertura queratinosa (córnea) e pode ter sido estendida por tecido mole em algumas áreas, mas a extensão disso é desconhecida.

A mandíbula superior de T. sethi era composta principalmente de pré-maxilas e maxilas ; a sutura que formou a fronteira entre esses ossos não é visível. Como em todos os membros de seu clado, os maxilares eram desdentados (sem dentes). O rostro (focinho) tinha 650 mm (26 pol) de comprimento da ponta da pré-maxila até a articulação onde o osso quadrado do crânio se conectava ao osso articular da mandíbula inferior. A frente das pré-maxilas tinha bordas superiores e inferiores afiadas, exclusivas desta espécie. Como em gêneros relacionados, a fenestra nasoantorbital era comparativamente grande; tinha 650 mm (26 pol) de comprimento e 200 mm (7,9 pol) de altura, que era 71 por cento do comprimento do crânio (excluindo a crista). O osso lacrimal , que separava a órbita da fenestra nasoantorbital, era alongado verticalmente e mais alto que a superfície superior da órbita (em contraste com a condição observada em pterodactilóides com fenestras nasoantorbital menores). A órbita era esbelta e comprimida da frente para trás em comparação com Tupuxuara e tapejarids , mas semelhante a alguns deles por ter mais da metade da altura da fenestra nasoantorbital. A órbita foi posicionada abaixo da margem superior da fenestra nasoantorbital e, portanto, muito baixa no crânio. Embora os ossos que margeiam a fenestra temporal inferior (uma abertura atrás da órbita) estivessem incompletos, parece ter sido alongado e em forma de fenda (como em Tupuxuara e Tapejara ).

Restauração da vida de um par de T. sethi em voo

A área palatina na ponta do focinho de T. sethi era uma crista afiada, semelhante à quilha vista na superfície superior da sínfise mandibular , onde as duas metades da mandíbula inferior se conectavam. Pequenos forames em forma de fenda (aberturas) nas bordas laterais inferiores do cume indicam que ele teve uma cobertura córnea em vida, semelhante ao Tupandactylus . A borda inferior da área era um pouco curva, o que provavelmente criava uma pequena lacuna quando as mandíbulas eram fechadas. Mais atrás, imediatamente à frente da fenestra nasoantorbital, a crista palatina tornou-se uma quilha forte, romba e convexa. Essa convexidade se encaixava na prateleira sinfisária na extremidade frontal da mandíbula inferior, e eles teriam se encaixado firmemente quando as mandíbulas estivessem fechadas. A crista palatina terminava em uma área fortemente côncava única para esta espécie. As fenestras pós-palatinas (aberturas atrás do osso palatino) eram ovais e muito pequenas, diferindo daquelas de espécies relacionadas. O ectopterigóide (osso do lado do palato) tinha lados grandes, semelhantes a placas, e era bem desenvolvido em comparação com espécies relacionadas. O osso supraoccipital, que formava a base posterior da crista craniana, apresentava cicatrizes musculares em sua extremidade superior (provavelmente correspondendo à fixação dos músculos do pescoço).

Embora a mandíbula inferior de T. sethi esteja incompleta, seu comprimento total é estimado em 670 mm (26 pol) – 47% do qual foi ocupado pela sínfise mandibular. A ponta da mandíbula está faltando, mas sua superfície frontal indica que ela pode ter sido levemente virada para cima como em T. oberlii (a possível segunda espécie de Thalassodromeus , ou possivelmente um gênero diferente ( Banguela ) que é conhecido apenas pela ponta da mandíbula. ). A plataforma sinfisária, a superfície superior da sínfise, se estendia por 170 mm (6,7 pol.) e tinha uma superfície plana. Visto de cima, as bordas laterais desta área eram altas e formavam uma margem acentuada. Perto da extremidade frontal da sínfise, as bordas que formavam as margens tornaram-se mais largas em direção à frente da prateleira até se encontrarem e se fundirem. As superfícies superior e inferior da mandíbula na frente da prateleira eram quilhadas (a quilha superior mais robusta e começando antes da inferior), o que dava à sínfise uma forma de lâmina. A quilha inferior tornou-se mais profunda em direção à frente da mandíbula, dando a impressão de que a mandíbula defletia para baixo; na verdade era reto, exceto pela ponta (talvez) virada para cima. As fossas mandibulares (depressões) na parte de trás do maxilar superior eram mais profundas e mais largas do que o habitual em pterodactilóides, criando grandes superfícies para a articulação do maxilar inferior. A possível espécie T. oberlii diferiu de T. sethi e outros parentes pela superfície superior de sua sínfise mandibular ser ligeiramente mais curta que a superfície inferior, e foi ainda distinguida de T. sethi pela borda superior da sínfise ser muito mais nítida que a mais baixo. As duas espécies compartilhavam características como a compressão da sínfise lateralmente e de cima para baixo, a quilha afiada na frente superior da sínfise e o pequeno sulco que corre ao longo da superfície superior da plataforma.

Classificação

Esqueleto reconstruído do gênero relacionado Tupuxuara no Museu Americano de História Natural

A classificação do Thalassodromeus e seus parentes mais próximos é uma das questões mais controversas em relação ao seu grupo. Kellner e Campos originalmente atribuíram Thalassodromeus à família Tapejaridae , com base em sua grande crista e grande fenestra nasoantorbital. Dentro deste clado, eles descobriram que ele diferia do gênero Tapejara , mas compartilhava uma quilha no palato com Tupuxuara . Kellner elaborou as relações dentro de Tapejaridae em 2004, e apontou que Thalassodromeus e Tupuxuara também compartilhavam uma crista consistindo principalmente de osso; a crista tinha um grande componente de tecido mole em outros membros do grupo.

Martill e Naish consideraram Tapejaridae um grupo parafilético (não natural) em 2006 e descobriram que Tupuxuara (que incluiu Thalassodromeus em sua análise) é o táxon irmão da família Azhdarchidae . Este clado ( Tupuxuara e Azhdarchidae) foi nomeado Neoazhdarchia pelo paleontólogo David Unwin em 2003, um arranjo que Martill e Naish concordaram. Segundo Martill, as características que uniam os membros da Neoazhdarchia incluíam a presença de um notário (vértebras fundidas na região do ombro), a perda de contato entre o primeiro e o terceiro metacarpos (ossos da mão) e focinhos muito longos (mais de 88% do comprimento do crânio). Kellner e Campos defenderam a validade de Tapejaridae em 2007, dividindo-o em dois clados: Tapejarinae e Thalassodrominae, este último contendo Thalassodromeus (o gênero tipo ) e Tupuxuara . Eles distinguiam os talassodrominas por suas altas fenestras nasoantorbitais e a parte óssea de suas cristas começando na frente do crânio e continuando mais para trás do que em outros pterossauros.

A inter-relação desses clados dentro do clado maior Azhdarchoidea permaneceu disputada, e o clado contendo Thalassodromeus e Tupuxuara recebeu nomes diferentes de diferentes pesquisadores (Thalassodrominae e Tupuxuaridae). O paleontólogo Mark Witton tentou resolver a questão da nomenclatura em 2009, observando que o nome "Tupuxuaridae" (usado pela primeira vez na forma vernacular "tupuxuarids" pelo paleontólogo Lü Junchang e colegas em 2006) nunca havia sido validamente estabelecido e Thalassodrominae deveria ser o nome apropriado (embora tenha sido concedido um ano depois). Witton converteu ainda o nome da subfamília Thalassodrominae no nome da família Thalassodromidae e considerou a parte do clado de Neoazhdarchia.

Uma análise de 2011 do paleontólogo Felipe Pinheiro e colegas confirmou o agrupamento dos clados Tapejarinae e Thalassodrominae na família Tapejaridae, juntamente com os Chaoyangopterinae . Um estudo de 2014 do paleontólogo Brian Andres e colegas encontrou talassodrominas para agrupar com dsungaripterids, formando o clado Dsungaripteromorpha dentro de Neoazhdarchia (definido como o clado mais inclusivo contendo Dsungaripterus weii, mas não Quetzalcoatlus northropi ).

Pêgas e colegas mantiveram Tapejarinae e Thalassodrominae como parte de Tapejaridae em 2018, mas reconheceram que o assunto ainda é polêmico.

Paleobiologia

Função de crista

Vasos sanguíneos na crista do holótipo de T. sethi fundido no CMNH

Possíveis funções para a crista craniana do Thalassodromeus foram propostas por Kellner e Campos em 2002. Eles sugeriram que a rede de vasos sanguíneos em sua grande superfície era compatível com o uso para termorregulação , o que também havia sido sugerido para as cristas de alguns dinossauros . Kellner e Campos achavam que a crista era usada para resfriamento (permitindo que o animal dissipasse o excesso de calor metabólico por convecção), enquanto a transferência de calor era controlada – e dependia – da rede de vasos sanguíneos. A capacidade de controlar a temperatura do corpo teria ajudado o Thalassodromeus durante atividades intensas (como a caça), e eles sugeriram que, quando em voo, o calor teria sido dissipado de forma mais eficaz se a crista estivesse alinhada com o vento, enquanto a cabeça fosse intencionalmente movido para os lados. Kellner e Campos postularam que o brasão poderia ter funções adicionais, como display ; auxiliado pela cor, poderia ter sido usado no reconhecimento de espécies , e também poderia ter sido uma característica sexualmente dimórfica (diferindo de acordo com o sexo), como foi proposto para Pteranodon .

Em 2006, Martill e Naish descobriram que as cristas de Tupuxuara e seus parentes se desenvolveram pela porção pré-maxilar das cristas crescendo para trás sobre o teto do crânio (como indicado pela sutura bem definida entre a pré-maxila e os ossos subjacentes). A margem posterior da parte pré-maxilar da crista deste espécime atingiu apenas acima da margem posterior da fenestra nasoantorbital, indicando que não era um adulto no momento da morte. Isso sugere que o desenvolvimento da crista ocorreu tardiamente no crescimento de um indivíduo, provavelmente estava relacionado à exibição sexual , e a maturidade sexual de um determinado espécime pode ser avaliada pelo tamanho e disposição da crista. O holótipo de T. sethi , com sua crista pré-maxilar hipertrofiada (aumentada), representaria assim um indivíduo adulto velho (e o estágio maduro de Tupuxuara , segundo sua interpretação). Kellner e Campos acharam interessante a discussão de Martill e Naish sobre o desenvolvimento da crista craniana, embora considerassem o modelo proposto especulativo.

Os paleontólogos David WE Hone, Naish e Innes C. Cuthill reiteraram a hipótese de crescimento de Martill e Naish em 2012; uma vez que os pterossauros eram provavelmente precoces e capazes de voar logo após a eclosão, o papel da crista era relevante apenas após a maturidade (quando a estrutura estava totalmente crescida). Eles consideraram a hipótese da termorregulação uma explicação improvável para os canais dos vasos sanguíneos na crista, que eles acharam consistente com a nutrição do tecido em crescimento (como a queratina nos bicos das aves). Hone, Naish e Cuthill sugeriram que as membranas das asas e o sistema de sacos aéreos teriam sido mais eficazes no controle do calor do que uma crista, e o vento e a água também poderiam ter ajudado a resfriar os pterossauros em ambientes marítimos de alta temperatura. Em 2013, Witton concordou que as cristas substancialmente maiores de talassodromídeos adultos indicavam que eles eram mais importantes para atividades comportamentais do que para fisiologia. Ele achou a ideia de que as cristas eram usadas para termorregulação problemática, uma vez que não cresciam regularmente com o tamanho do corpo; eles cresceram em ritmo acelerado em quase adultos, mais rápido do que seria previsto para o crescimento de uma estrutura termorreguladora. De acordo com Witton, as grandes membranas das asas altamente vasculares dos pterossauros forneceriam a área de superfície necessária para a termorregulação, o que significa que as cristas não eram necessárias para essa função. Ele concluiu que os padrões dos vasos sanguíneos da crista não diferem muito daqueles observados nos ossos sob os bicos das aves, que são usados ​​para transportar nutrientes para os ossos e tecidos moles, e não para termorregulação. Witton observou que, embora os bicos das aves percam calor rapidamente, não foi para isso que foram desenvolvidos; as cristas dos pterossauros também podem ter tido um efeito na termorregulação, sem que essa seja sua função primária.

A crista de T. sethi foi comparada ao bico de um tucano .

Pêgas e colegas notaram que o dimorfismo sexual no tamanho e forma da crista foi proposto para alguns pterossauros; a forma da crista vista no holótipo de T. sethi pode se correlacionar com um sexo e pode ter sido o resultado da seleção sexual . Eles sugeriram que ambos os sexos poderiam ter cristas semelhantes devido à seleção sexual mútua, mas a interpretação de características exageradas era desafiadora devido ao pequeno tamanho da amostra ; mais espécimes de T. sethi teriam de ser encontrados para avaliar essas teorias. Eles não achavam que a termorregulação se correlacionasse com o crescimento da crista em relação ao tamanho do corpo, uma vez que os bicos dos tucanos (os maiores de todas as aves modernas) crescem drasticamente desproporcionais ao tamanho do corpo e funcionam como estruturas termorreguladoras, além de facilitar a alimentação e o comportamento social . Pêgas e colegas encontraram a estrutura vascular do bico do tucano comparável à da crista do T. sethi , concluindo que a crista também tinha múltiplas funções.

Alimentação e dieta

Foi originalmente sugerido que T. sethi (direita) se alimentava como um skimmer existente (esquerda), mas esta teoria foi criticada.

Kellner e Campos originalmente encontraram as mandíbulas de Thalassodromeus semelhantes às dos skimmers modernos  – três espécies de aves do gênero Rhynchops  – com suas mandíbulas comprimidas lateralmente, bico em forma de lâmina e mandíbula inferior saliente (semelhante a tesoura em vista lateral). Eles argumentaram que o Thalassodromeus teria se alimentado de maneira semelhante, como está implícito no nome do gênero; skimmers deslizam sobre a superfície da água, mergulhando a mandíbula inferior para pegar peixes e crustáceos. Kellner e Campos listaram características adicionais do crânio de skimmers que são adaptações para alimentação desnatada, incluindo ossos palatinos aumentados, uma característica também compartilhada com Thalassodromeus . Ao contrário de skimmers e outros pterossauros, os ossos palatinos do Thalassodromeus eram côncavos, o que os escritores sugeriram que poderia ter ajudado a armazenar comida momentaneamente. Assim como os skimmers, o Thalassodromeus também parece ter músculos do pescoço poderosos, grandes músculos da mandíbula e uma ponta da mandíbula superior bem irrigada por sangue (características que Kellner e Campos interpretaram como adaptações para skimming). Eles concluíram que o bico em forma de tesoura e a crista fina quase impossibilitavam outros modos de captura de presas – como mergulhar em direção à água e mergulhar nela. Admitindo a dificuldade de reconstruir o método de pesca do Thalassodromeus , eles o imaginaram com um pescoço menos móvel do que os skimmers; com a crista impedindo sua cabeça de submergir, ele deslizaria, batendo as asas apenas ocasionalmente. Eles descobriram que o pterossauro com mandíbulas mais semelhantes às do Thalassodromeus era o menor Rhamphorhynchus , embora acreditassem que ele teria uma capacidade limitada de skimming.

Comparação da mandíbula de um skimmer (a–b), Tupuxuara (c), e a ponta da mandíbula de T. oberlii (ou Banguela , d), com seções transversais à direita

Em 2004, o paleontólogo Sankar Chatterjee e o engenheiro R. Jack Templin disseram que pterossauros menores podem ter sido capazes de se alimentar de forma superficial. Eles duvidavam que isso fosse possível para os maiores, devido à sua menor capacidade de manobra e capacidade de vôo enquanto resistiam à água. Chatterjee e Templin observaram que os skimmers têm bicos mais rombudos do que os pterossauros como o Thalassodromeus , para direcionar a água da mandíbula enquanto deslizam. Em 2007, o biofísico Stuart Humphries e colegas questionaram se algum pterossauro teria comumente se alimentado por skimming e disseram que tais conclusões foram baseadas em comparações anatômicas e não em dados biomecânicos . O arrasto experimentado por bicos de pássaros e mandíbulas de pterossauros foi testado hidrodinamicamente e aerodinamicamente criando bicos modelo do skimmer preto , Thalassodromeus , e do (presumivelmente) Tupuxuara sem escumadeira e rebocando-os ao longo de uma calha cheia de água em velocidades variadas. Os pesquisadores descobriram que a desnatação usava mais energia para os skimmers do que se pensava anteriormente, e teria sido impossível para um pterossauro pesando mais de 1 kg (2,2 lb) devido à energia metabólica necessária. Eles descobriram que pterossauros ainda menores, como Rhamphorhynchus , não eram adaptados para o skimming. O aparelhamento de alumínio do modelo Thalassodromeus foi destruído durante o experimento, devido às forças altas e instáveis ​​exercidas sobre ele enquanto deslizava em alta velocidade, lançando ainda mais dúvidas sobre esse método de alimentação. Os autores usaram a ponta da mandíbula de T. oberlii para modelar o desempenho de Thalassodromeus , uma vez que foi atribuído a T. sethi na época.

Unwin e Martill sugeriram em 2007 que os talassodromídeos podem ter forrageado de forma semelhante às cegonhas , como havia sido sugerido para os azhdarchids. Witton disse em 2013 que, embora a alimentação desnatada tenha sido sugerida para muitos grupos de pterossauros, a ideia foi criticada nos últimos anos; os pterossauros não tinham praticamente todas as adaptações para alimentação desnatada, tornando improvável que se alimentassem dessa maneira. Thalassodromeus (ao contrário de skimmers) não tinha um crânio particularmente largo ou robusto ou locais de fixação do músculo maxilar especialmente grandes, e sua mandíbula era comparativamente curta e atarracada. Witton concordou com Unwin e Martill que os talassodromídeos, com suas proporções iguais de membros e mandíbulas alongadas, eram adequados para vagar por terra e se alimentar de forma oportunista; seus pescoços mais curtos e flexíveis indicavam uma maneira diferente de alimentação dos azhdarchids, que tinham pescoços mais longos e mais rígidos. Ele sugeriu que os talassodromídeos podem ter hábitos alimentares mais generalizados, e os azdárquidos podem ter sido mais restritos; Thalassodromeus pode ter sido melhor em lidar com presas relativamente grandes e lutando do que seu parente, Tupuxuara , que tinha um crânio mais leve. Witton enfatizou que mais estudos de morfologia funcional teriam que ser feitos para esclarecer o assunto e especulou que Thalassodromeus poderia ter sido um predador raptorial , usando suas mandíbulas para subjugar presas com mordidas fortes; seu palato côncavo poderia ajudá-lo a engolir presas grandes.

Pêgas e Kellner apresentaram uma reconstrução dos músculos mandibulares de T. sethi em uma conferência em 2015. Eles descobriram que seus músculos bem desenvolvidos da mandíbula diferiam dos do possível anhanguera e dos azhdarchids terrestres, indicando que T. sethi tinha uma força de mordida forte . Em 2018, Pêgas e colegas concordaram que as mandíbulas robustas e em forma de lâmina do Thalassodromeus indicavam que ele poderia tê-las usado para atacar e matar presas, mas eles achavam que era necessário um trabalho biomecânico para fundamentar a ideia. Eles descobriram (ao contrário de Witton) que o Thalassodromeus tinha uma articulação da mandíbula reforçada e músculos da mandíbula robustos, mas era necessário mais trabalho para determinar seus hábitos alimentares. Segundo Pêgas e colegas, a articulação entre os ossos articular e quadrado de T. sethi (onde a mandíbula se conectava ao crânio) indica uma abertura máxima de 50 graus – semelhante à abertura de 52 graus inferida para Quetzalcoatlus .  

Locomoção

Restauração de T. sethi vadeando em um pântano

Em um comentário de 2002 sobre a descrição original de T. sethi , o engenheiro John Michael Williams observou que, embora Kellner e Campos tenham mencionado que a grande crista pode ter interferido aerodinamicamente durante o voo, eles não elaboraram este ponto e compararam o pterossauro com um pássaro com um quinto do seu tamanho. Ele sugeriu que o Thalassodromeus usasse sua crista para equilibrar suas mandíbulas, com a cabeça mudando de atitude dependendo do modo de locomoção. Williams especulou que a crista seria inflável com sangue e apresentaria resistência ao ar variável, que ele comparou a um ventilador de mão; isso teria ajudado o animal a mudar a atitude da cabeça durante o vôo (e durante o contato com a água), evitando que ela girasse sem os poderosos músculos do pescoço. A crista teria possibilitado voos longos, em vez de interferir; Williams comparou-o com o espermacete na cabeça do cachalote , afirmando que é supostamente usado para alterar a flutuabilidade através do ajuste de temperatura. Kellner e Campos rejeitaram a ideia de uma crista inflável, pois seus ossos comprimidos não permitiriam isso; eles não acharam a analogia cachalote convincente em relação aos animais voadores, observando que o espermacete é mais provável de ser usado durante a agressão ou para sonar . Eles concordaram que a ideia de a crista ter uma função em voo era tentadora e o movimento lateral da cabeça teria ajudado a mudar de direção, mas estudos biomecânicos e mecânicos de voo da crista teriam que ser realizados para determinar a aerodinâmica do animal.

Witton também expressou esperança de uma análise mais aprofundada da locomoção dos talassodromídeos. Ele observou que, como as proporções de seus membros eram semelhantes às dos azhdarchids mais bem estudados, a forma de suas asas e o estilo de voo podem ter sido semelhantes. Os talassodromídeos também podem ter sido adaptados para voos terrestres; suas asas eram curtas e largas (ao contrário das asas longas e estreitas dos planadores marinhos), e eram mais manobráveis ​​e menos propensas a se prenderem a obstáculos. Seus músculos inferiores do ombro parecem ter sido aumentados, o que teria ajudado com golpes de asa poderosos (ou frequentes) e capacidade de decolagem. Embora possa ter que compensar sua grande crista durante o vôo, seu desenvolvimento tardio indica que não se desenvolveu principalmente para a aerodinâmica. Witton sugeriu que a semelhança proporcional entre os membros dos talassodrídeos e azhdarchids também indica que suas habilidades terrestres seriam comparáveis. Seus membros seriam capazes de dar passos largos, e seus pés curtos e compactos teriam tornado essa mecânica eficiente. Os músculos aumentados do ombro podem ter permitido que eles acelerassem rapidamente durante a corrida, e eles podem ter sido tão adaptados para o movimento no solo quanto foi sugerido para os azhdarchids; Witton advertiu que era necessária mais análise de talassodromídeos para determinar isso.

Paleoecologia

Irritador montado atacando um anhanguerídeo , ambos da Formação Romualdo , Museu Nacional do Brasil

Thalassodromeus é conhecido da Formação Romualdo, que data da fase albiana do período Cretáceo Inferior (cerca de 110 milhões de anos atrás). A formação faz parte do Grupo Santana e, na época em que o Thalassodromeus foi descrito, pensava-se ser um membro do que era então considerado a Formação Santana. A Formação Romualdo é um Lagerstätte ( depósito sedimentar que preserva fósseis em excelente estado) constituído por concreções lagunares calcárias incrustadas em folhelhos , e sobrepõe-se à Formação Crato . É bem conhecido por preservar fósseis tridimensionalmente em concreções calcárias, incluindo muitos fósseis de pterossauros. Bem como fibras musculares de pterossauros e dinossauros, peixes preservando brânquias, tratos digestivos e corações foram encontrados lá. O clima tropical da formação correspondia em grande parte ao clima brasileiro atual. A maior parte de sua flora era xerofítica (adaptada a ambientes secos). As plantas mais difundidas foram Cycadales e a conífera Brachyphyllum .  

Outros pterossauros da Formação Romualdo incluem Anhanguera , Araripedactylus , Araripesaurus , Brasileodactylus , Cearadactylus , Coloborhynchus , Santanadactylus , Tapejara , Tupuxuara , Barbosania , Maaradactylus , Tropeognathus e Unwindia . As talassodrominas são conhecidas apenas a partir desta formação e, embora restos pós-cranianos bem preservados tenham sido atribuídos ao grupo, eles não podem ser atribuídos ao gênero devido à falta de crânios. A fauna de dinossauros inclui terópodes como Irritator , Santanaraptor , Mirischia e um dromaeossauro unenlagiine indeterminado . Os crocodiliformes Araripesuchus e Caririsuchus , assim como as tartarugas Brasilemys , Cearachelys , Araripemys , Euraxemys e Santanachelys , são conhecidos dos depósitos. Havia também camarões , ouriços-do-mar , ostracodes e moluscos . Fósseis de peixes bem preservados registram a presença de tubarões hibodontes , violões , gars , amiids , ophiopsids , oshuniids , picnodontids , aspidorhynchids , cladocyclids , bonefishes , chanids , mawsoniids e algumas formas incertas. Pêgas e colegas observaram que os táxons de pterossauros da Formação Romualdo tinham várias espécies: duas de Thalassodromeus , duas de Tupuxuara e até seis espécies de Anhanguera . É possível que nem todas as espécies em cada táxon coexistiram no tempo (como foi proposto para os pteranodontídeos da Formação Niobrara ), mas não há dados estratigráficos suficientes para a Formação Romualdo para testar isso.

Veja também

• Lista de gêneros de pterossauros
• Linha do tempo da pesquisa de pterossauros

Referências

Bibliografia