Fixação de carbono C 4 -C4 carbon fixation
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Ciclo do carbono |
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A fixação de carbono C 4 ou via Hatch-Slack é um dos três processos fotossintéticos conhecidos de fixação de carbono em plantas. Deve os nomes à descoberta de Marshall Davidson Hatch e Charles Roger Slack de que algumas plantas, quando fornecidas com 14 CO
2, incorpore o marcador 14 C em moléculas de quatro carbonos primeiro.
A fixação de C 4 é um acréscimo à fixação ancestral e mais comum de carbono C 3 . A principal enzima carboxilante na fotossíntese C 3 é chamada de RuBisCO , e catalisa duas reações distintas, com CO
2(carboxilação), e com oxigênio (oxigenação), que dá origem ao processo de desperdício de fotorrespiração . A fotossíntese C 4 reduz a fotorrespiração concentrando CO
2em torno de RuBisCO. Para garantir que o RuBisCO funcione em um ambiente onde há muito dióxido de carbono e muito pouco oxigênio, as folhas C 4 geralmente diferenciam dois compartimentos parcialmente isolados chamados células mesófilas e células da bainha do feixe . CO
2é inicialmente fixada nas células do mesofilo pela enzima PEP carboxilase que reage o fosfoenolpiruvato de três carbonos (PEP) com CO
2para formar o ácido oxaloacético de quatro carbonos (OAA). O OAA pode ser quimicamente reduzido a malato ou transaminado a aspartato . Estes se difundem para as células da bainha do feixe, onde são descarboxilados, criando um CO
2rico em ambiente em torno de RuBisCO e, assim, suprimindo a fotorrespiração. O piruvato resultante (PYR) juntamente com cerca de metade do fosfoglicerato (PGA) produzido pela Rubisco se difundem de volta para o mesofilo. O PGA é então quimicamente reduzido e se difunde de volta para a bainha do feixe para completar o ciclo redutivo da pentose fosfato (RPP). Essa troca de metabólitos é essencial para que a fotossíntese C 4 funcione.
Por um lado, essas etapas adicionais requerem mais energia na forma de ATP usado para regenerar PEP. Por outro lado, concentrando CO
2permite superar a redução da solubilidade do gás com as temperaturas ( lei de Henry ) permitindo altas taxas de fotossíntese em altas temperaturas. O CO
2mecanismo de concentração também permite manter altos gradientes de CO
2concentração através dos poros do estoma . Isso significa que as plantas C 4 geralmente têm condutância estomática mais baixa , reduzem as perdas de água e geralmente têm maior eficiência no uso da água . As plantas C 4 também são mais eficientes no uso de nitrogênio, uma vez que a PEP carboxilase é muito mais barata de fazer do que RuBisCO. No entanto, uma vez que a via C 3 não requer energia extra para a regeneração da PEP, ela é mais eficiente em condições onde a fotorrespiração é limitada, como, normalmente, em baixas temperaturas e na sombra.
Descoberta
Os primeiros experimentos indicando que algumas plantas não usam a fixação de carbono C 3, mas, em vez disso, produzem malato e aspartato na primeira etapa da fixação de carbono foram feitos na década de 1950 e início de 1960 por Hugo Peter Kortschak e Yuri Karpilov . A via C 4 foi elucidada por Marshall Davidson Hatch e Charles Roger Slack , na Austrália, em 1966. Embora Hatch e Slack tenham se referido originalmente à via como " via do ácido dicarboxílico C 4 ", às vezes é chamada de via Hatch-Slack.
Anatomia
As plantas C 4 freqüentemente possuem uma anatomia foliar característica chamada anatomia kranz , da palavra alemã para grinalda . Seus feixes vasculares são circundados por dois anéis de células; o anel interno, denominado células da bainha do feixe , contém cloroplastos ricos em amido sem grana , que diferem daqueles nas células do mesofilo presentes como o anel externo. Conseqüentemente, os cloroplastos são chamados de dimórficos. A função primária da anatomia do Kranz é fornecer um local no qual o CO
2pode ser concentrado em torno de RuBisCO, evitando assim a fotorrespiração . As células do mesofilo e da bainha do feixe são conectadas através de numerosas mangas citoplasmáticas chamadas plasmodesmas, cuja permeabilidade ao nível da folha é chamada de condutância da bainha do feixe. Uma camada de suberina é frequentemente depositada ao nível da lamela média (interface tangencial entre o mesofilo e a bainha do feixe), a fim de reduzir a difusão apoplástica de CO
2(chamado de vazamento). O mecanismo de concentração de carbono em plantas C 4 distingue sua assinatura isotópica de outros organismos fotossintéticos .
Embora a maioria das plantas C 4 exiba anatomia kranz, existem, no entanto, algumas espécies que operam um ciclo C 4 limitado sem qualquer tecido de bainha de feixe distinto. Suaeda aralocaspica , bienertia cycloptera , bienertia sinuspersici e bienertia kavirense (todos chenopods ) são plantas terrestres que habitam seca, depressões salgadas nos desertos do Oriente Médio . Demonstrou-se que essas plantas operam C 4 CO de célula única
2-mecanismos de concentração, que são únicos entre os mecanismos C 4 conhecidos . Embora a citologia de ambos os gêneros seja ligeiramente diferente, o princípio básico é que vacúolos cheios de fluido são empregados para dividir a célula em duas áreas separadas. As enzimas de carboxilação no citosol podem, portanto, ser mantidas separadas das enzimas descarboxilase e RuBisCO nos cloroplastos, e uma barreira difusiva pode ser estabelecida entre os cloroplastos (que contêm RuBisCO) e o citosol. Isso permite que uma área do tipo bainha de feixe e uma área do tipo mesofilo sejam estabelecidas dentro de uma única célula. Embora isso permita que um ciclo limitado de C 4 opere, é relativamente ineficiente, com a ocorrência de muito vazamento de CO
2em torno de RuBisCO. Também há evidências para a exibição de fotossíntese C 4 induzível por macrófita aquática não Kranz Hydrilla verticillata sob condições quentes, embora o mecanismo pelo qual CO
2 o vazamento em torno de RuBisCO é minimizado e atualmente é incerto.
Bioquímica
Em plantas C 3 , a primeira etapa nas reações independentes de luz da fotossíntese é a fixação de CO
2pela enzima RuBisCO para formar 3-fosfoglicerato . No entanto, RuBisCo tem uma dupla atividade de carboxilase e oxigenase . A oxigenação resulta em parte do substrato sendo oxidado em vez de carboxilado , resultando em perda de substrato e consumo de energia, o que é conhecido como fotorrespiração . A oxigenação e a carboxilação são competitivas , o que significa que a taxa das reações depende da concentração relativa de oxigênio e CO
2.
Para reduzir a taxa de fotorrespiração , as plantas C 4 aumentam a concentração de CO
2em torno de RuBisCO. Para fazer isso, dois compartimentos parcialmente isolados se diferenciam dentro das folhas, o mesofilo e a bainha do feixe . Em vez de fixação direta por RuBisCO, CO
2é inicialmente incorporado em um ácido orgânico de quatro carbonos ( malato ou aspartato ) no mesofilo. O ácido orgânico é produzido e, em seguida, se difunde através dos plasmodos nas células da bainha do feixe, onde são descarboxilados criando um CO
2meio ambiente rico. Os cloroplastos das células da bainha do feixe convertem este CO
2em carboidratos pela via convencional do C 3 .
Há grande variabilidade nas características bioquímicas de assimilação de C4, e geralmente é agrupado em três subtipos, diferenciados pela principal enzima usada para descarboxilação ( enzima NADP-málica, NADP-ME; enzima NAD-málica , NAD-ME; e PEP carboxiquinase , PEPCK). Uma vez que o PEPCK é frequentemente recrutado no topo do NADP-ME ou NAD-ME, foi proposto classificar a variabilidade bioquímica em dois subtipos. Por exemplo, milho e cana -de- açúcar usam uma combinação de NADP-ME e PEPCK, milheto usa preferencialmente NAD-ME e Megathyrsus maximus , usa preferencialmente PEPCK.
NADP-ME
O primeiro passo na via NADP-ME tipo C 4 é a conversão do piruvato (Pyr) em fosfoenolpiruvato (PEP), pela enzima Piruvato fosfato dicinase (PPDK). Esta reação requer fosfato inorgânico e ATP mais piruvato, produzindo PEP, AMP e pirofosfato inorgânico (PP i ). O próximo passo é a fixação de CO
2em oxaloacetato pela enzima PEP carboxilase (PEPC). Ambas as etapas ocorrem nas células do mesofilo:
- piruvato + P i + ATP → PEP + AMP + PP i
- PEP + CO
2 → oxaloacetato
PEPC tem um baixo Km para HCO-
3- e, portanto, alta afinidade, e não é confundido pelo O 2, portanto, funcionará mesmo em baixas concentrações de CO
2.
O produto é geralmente convertido em malato (M), que se difunde para as células da bainha do feixe ao redor de uma veia próxima . Aqui, é descarboxilado pela enzima NADP-málica (NADP-ME) para produzir CO
2e piruvato . O CO
2é fixado por RuBisCo para produzir fosfoglicerato (PGA) enquanto o piruvato é transportado de volta para a célula do mesofilo , junto com cerca de metade do fosfoglicerato (PGA). Este PGA é quimicamente reduzido no mesofilo e se difunde de volta para a bainha do feixe, onde entra na fase de conversão do ciclo de Calvin . Para cada CO
2 molécula exportada para a bainha do pacote, a lançadeira de malato transfere dois elétrons e, portanto, reduz a demanda de potência redutora na bainha do pacote.
NAD-ME
Aqui, o OAA produzido por PEPC é transaminado pela aspartato aminotransferase em aspartato (ASP), que é o metabólito que se difunde para a bainha do feixe. Na bainha do pacote, o ASP é transaminado novamente para OAA e, em seguida, sofre uma redução fútil e descarboxilação oxidativa para liberar CO
2. O piruvato resultante é transaminado em alanina, difundindo-se para o mesofilo. A alanina é finalmente transaminada em piruvato (PYR), que pode ser regenerado em PEP por PPDK nos cloroplastos do mesofilo. Este ciclo ignora a reação da malato desidrogenase no mesofilo e, portanto, não transfere equivalentes redutores para a bainha do feixe.
PEPCK
Nesta variante, o OAA produzido pela aspartato aminotransferase na bainha do feixe é descarboxilado em PEP por PEPC. O destino do PEP ainda está em debate. A explicação mais simples é que o PEP se difundiria de volta para o mesofilo para servir como substrato para o PEPC. Como o PEPCK usa apenas uma molécula de ATP, a regeneração do PEP através do PEPCK teoricamente aumentaria a eficiência fotossintética desse subtipo, porém isso nunca foi medido. Um aumento na expressão relativa de PEPCK foi observado sob luz fraca, e foi proposto que desempenhe um papel na facilitação do equilíbrio das necessidades de energia entre o mesofilo e a bainha do feixe.
Troca de metabólitos
Enquanto na fotossíntese C 3 cada cloroplasto é capaz de completar reações de luz e reações de escuridão , os cloroplastos C 4 se diferenciam em duas populações, contidas no mesofilo e nas células da bainha do feixe. A divisão do trabalho fotossintético entre dois tipos de cloroplastos resulta inevitavelmente em uma prolífica troca de intermediários entre eles. Os fluxos são grandes e podem ser até dez vezes a taxa de assimilação bruta. O tipo de metabólito trocado e a taxa geral dependerão do subtipo. Para reduzir a inibição do produto de enzimas fotossintéticas (por exemplo, PECP), os gradientes de concentração precisam ser os mais baixos possíveis. Isso requer o aumento da condutância dos metabólitos entre o mesofilo e a bainha do feixe, mas também aumentaria a retrodifusão de CO
2fora da bainha do pacote, resultando em uma troca inerente e inevitável na otimização do CO
2 mecanismo de concentração.
Coleta de luz e reações de luz
Para atender às demandas de NADPH e ATP no mesofilo e na bainha do feixe, a luz precisa ser coletada e compartilhada entre duas cadeias de transferência de elétrons distintas. O ATP pode ser produzido na bainha do pacote principalmente por meio do fluxo cíclico de elétrons ao redor do fotossistema I, ou no M principalmente por meio do fluxo linear de elétrons, dependendo da luz disponível na bainha do pacote ou no mesofilo. A necessidade relativa de ATP e NADPH em cada tipo de células dependerá do subtipo fotossintético. A distribuição da energia de excitação entre os dois tipos de células influenciará a disponibilidade de ATP e NADPH no mesoilo e na bainha do feixe. Por exemplo, a luz verde não é fortemente adsorvida pelas células do mesófilo e pode excitar preferencialmente as células da bainha do feixe, ou vice-versa para a luz azul. Como as bainhas dos feixes são circundadas por mesofilo, a coleta de luz no mesofilo reduzirá a luz disponível para atingir as células da BS. Além disso, o tamanho da bainha do pacote limita a quantidade de luz que pode ser coletada.
Eficiência
Diferentes formulações de eficiência são possíveis, dependendo de quais produtos e insumos são considerados. Por exemplo, a eficiência quântica média é a razão entre a assimilação bruta e a intensidade da luz absorvida ou incidente. Grande variabilidade da eficiência quântica medida é relatada na literatura entre plantas cultivadas em diferentes condições e classificadas em diferentes subtipos, mas os fundamentos ainda não são claros. Um dos componentes da eficiência quântica é a eficiência das reações de escuridão, eficiência bioquímica, que geralmente é expressa em termos recíprocos como custo de assimilação bruto de ATP (ATP / GA). Na fotossíntese C 3, ATP / GA depende principalmente de CO
2e concentração de O 2 nos locais de carboxilação de RuBisCO. Quando CO
2a concentração é alta e a concentração de O 2 é baixa, a fotorrespiração é suprimida e a assimilação de C 3 é rápida e eficiente, com ATP / GA se aproximando do mínimo teórico de 3. Na fotossíntese C 4 CO
2concentração nos locais de carboxilação RuBisCO é principalmente o resultado da operação do CO
2mecanismos de concentração, que custam cerca de 2 ATP / GA adicionais, mas tornam a eficiência relativamente insensível ao CO externo
2concentração em uma ampla gama de condições. A eficiência bioquímica depende principalmente da velocidade do CO
2entrega à bainha do feixe, e geralmente diminuirá sob luz baixa quando a taxa de carboxilação PEP diminui, diminuindo a proporção de CO
2/ Concentração de O 2 nos locais de carboxilação de RuBisCO. O parâmetro chave que define o quanto a eficiência diminuirá sob luz baixa é a condutância da bainha do pacote. Plantas com maior condutância da bainha do feixe serão facilitadas na troca de metabólitos entre o mesofilo e a bainha do feixe e serão capazes de altas taxas de assimilação sob luz forte. No entanto, eles também terão altas taxas de CO
2retrodifusão da bainha do feixe (chamada de vazamento) que aumentará a fotorrespiração e diminuirá a eficiência bioquímica sob luz fraca. Isso representa uma troca inerente e inevitável na operação da fotossíntese C 4 . As plantas C 4 têm uma capacidade excepcional de sintonizar a condutância da bainha do feixe. Curiosamente, a condutância da bainha do feixe é regulada para baixo em plantas cultivadas sob luz baixa e em plantas cultivadas sob luz alta, subsequentemente transferidas para luz baixa, conforme ocorre nas copas das culturas onde as folhas mais velhas são sombreadas por novo crescimento.
Evolução e vantagens
As plantas C 4 têm uma vantagem competitiva sobre as plantas que possuem a via de fixação de carbono C 3 mais comum em condições de seca , altas temperaturas e nitrogênio ou CO
2limitação. Quando cultivadas no mesmo ambiente, a 30 ° C, as gramíneas C 3 perdem aproximadamente 833 moléculas de água por CO
2molécula que é fixa, enquanto as gramíneas C 4 perdem apenas 277. Esse aumento na eficiência do uso de água das gramíneas C 4 significa que a umidade do solo é conservada, permitindo que cresçam por mais tempo em ambientes áridos.
A fixação de carbono C 4 evoluiu em até 61 ocasiões independentes em 19 famílias diferentes de plantas, tornando-se um excelente exemplo de evolução convergente . Essa convergência pode ter sido facilitada pelo fato de que existem muitos caminhos evolutivos potenciais para um fenótipo C 4 , muitos dos quais envolvem etapas evolutivas iniciais não diretamente relacionadas à fotossíntese. As plantas C 4 surgiram há cerca de 35 milhões de anos durante o Oligoceno (precisamente quando é difícil de determinar) e não se tornaram ecologicamente significativas até cerca de 6 a 7 milhões de anos atrás , no Mioceno . O metabolismo do C 4 em gramíneas se originou quando seu habitat migrou do subcampo da floresta sombreada para ambientes mais abertos, onde a alta luz do sol deu a ele uma vantagem sobre a via do C 3 . A seca não foi necessária para sua inovação; em vez disso, o aumento da parcimônia no uso da água foi um subproduto da via e permitiu que as plantas C 4 colonizassem mais prontamente ambientes áridos.
Hoje, as plantas C 4 representam cerca de 5% da biomassa vegetal da Terra e 3% de suas espécies de plantas conhecidas. Apesar dessa escassez, eles são responsáveis por cerca de 23% da fixação de carbono terrestre. O aumento da proporção de plantas C 4 na terra poderia auxiliar na biossqestração de CO
2e representam uma importante estratégia de prevenção às mudanças climáticas . As plantas C 4 atuais estão concentradas nos trópicos e subtrópicos (abaixo de latitudes de 45 graus), onde a alta temperatura do ar aumenta as taxas de fotorrespiração nas plantas C 3 .
Plantas que usam fixação de carbono C 4
Cerca de 8.100 espécies de plantas usam a fixação de carbono C 4 , o que representa cerca de 3% de todas as espécies terrestres de plantas. Todas essas 8.100 espécies são angiospermas . A fixação de carbono C 4 é mais comum em monocotiledôneas em comparação com dicotiledôneas , com 40% das monocotiledôneas usando a via C 4 , em comparação com apenas 4,5% das dicotiledôneas. Apesar disso, apenas três famílias de monocotiledôneas usam fixação de carbono C 4 em comparação com 15 famílias de dicotiledôneas. Dos clados de monocotiledôneas contendo plantas C 4 , as espécies de gramíneas ( Poaceae ) usam mais a via fotossintética C 4 . 46% das gramíneas são C 4 e juntas representam 61% das espécies C 4 . C 4 surgiu independentemente na família das gramíneas cerca de vinte ou mais vezes, em várias subfamílias, tribos e gêneros, incluindo a tribo Andropogoneae que contém as culturas alimentares de milho , cana-de-açúcar e sorgo . Vários tipos de painço também são C 4 . Dos clados de dicotiledôneas contendo espécies C 4 , a ordem Caryophyllales contém a maioria das espécies. Das famílias de Caryophyllales, as Chenopodiaceae são as que mais usam a fixação de carbono C 4 , com 550 de 1.400 espécies usando-a. Cerca de 250 das 1.000 espécies de Amaranthaceae relacionadas também usam C 4 .
Membros da família Cyperaceae e membros de várias famílias de eudicotiledôneas - incluindo Asteraceae (a família das margaridas), Brassicaceae (a família do repolho) e Euphorbiaceae (a família do spurge) - também usam C 4 .
Existem muito poucas árvores que usam C 4 . Apenas um punhado é conhecido: Paulownia , sete espécies de Euphorbia havaiana e alguns arbustos do deserto que atingem o tamanho e a forma de árvores com a idade.
Convertendo plantas C 3 em C 4
Dadas as vantagens do C 4 , um grupo de cientistas de instituições de todo o mundo está trabalhando no Projeto do Arroz C 4 para produzir uma variedade de arroz , naturalmente uma planta C 3 , que usa a via C 4 estudando as plantas C 4 de milho e Brachypodium . Como o arroz é o alimento humano mais importante do mundo - é o alimento básico para mais da metade do planeta -, ter um arroz mais eficiente na conversão da luz solar em grãos pode ter benefícios globais significativos para melhorar a segurança alimentar . A equipe afirma que o arroz C 4 pode produzir até 50% mais grãos - e ser capaz de fazer isso com menos água e nutrientes.
Os pesquisadores já identificaram genes necessários para a fotossíntese C 4 no arroz e agora estão procurando desenvolver um protótipo de planta de arroz C 4 . Em 2012, o Governo do Reino Unido, juntamente com a Fundação Bill & Melinda Gates, forneceu US $ 14 milhões ao longo de três anos para o Projeto de Arroz C 4 no Instituto Internacional de Pesquisa de Arroz .