Paleolimnologia - Paleolimnology
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A paleolimnologia (do grego : παλαιός, palaios , "antigo", λίμνη, limne , "lago" e λόγος, logos , "estudo") é uma subdisciplina científica intimamente relacionada à limnologia e à paleoecologia . Os estudos paleolimnológicos se concentram na reconstrução de ambientes passados de águas interiores (por exemplo, lagos e riachos ) usando o registro geológico , especialmente no que diz respeito a eventos como mudança climática , eutrofização , acidificação e processos ontogênicos internos .
Os estudos paleolimnológicos são conduzidos principalmente com análises das propriedades físicas , químicas e mineralógicas dos sedimentos ou de registros biológicos, como pólen fóssil , diatomáceas ou quironomídeos .
História
Ontogênese do Lago
A maioria dos primeiros estudos paleolimnológicos enfocou a produtividade biológica dos lagos e o papel dos processos internos do lago no desenvolvimento do lago. Embora Einar Naumann tivesse especulado que a produtividade dos lagos deveria diminuir gradualmente devido à lixiviação dos solos de captação, August Thienemann sugeriu que o processo inverso provavelmente ocorreu. Os primeiros registros de midge pareciam apoiar a visão de Thienemann.
Hutchinson e Wollack sugeriram que, após um estágio oligotrófico inicial , os lagos alcançariam e manteriam um equilíbrio trófico. Eles também enfatizaram paralelos entre o desenvolvimento inicial das comunidades lacustres e a fase de crescimento sigmóide das comunidades animais - implicando que os processos de desenvolvimento inicial aparente nos lagos foram dominados pelos efeitos da colonização, e atrasos devido ao potencial reprodutivo limitado dos organismos colonizadores.
Em um artigo clássico, Raymond Lindeman delineou uma sequência de desenvolvimento hipotética, com lagos se desenvolvendo progressivamente através dos estágios oligotrófico, mesotrófico e eutrófico , antes de senescer para um estágio distrófico e então se encher completamente com sedimento. Uma comunidade florestal clímax acabaria sendo estabelecida no aterro turfoso da antiga bacia do lago. Essas ideias foram posteriormente elaboradas por Ed Deevey , que sugeriu que o desenvolvimento do lago era dominado por um processo de eutrofização morfométrica . À medida que o hipolimnião dos lagos gradualmente se enchia de sedimentos, a depleção do oxigênio promoveria a liberação de fósforo ligado ao ferro para a água subjacente. Este processo de fertilização interna estimularia a produtividade biológica, acelerando ainda mais o processo de enchimento.
As idéias de Deevey e Lindemann foram amplamente aceitas. Embora essas idéias ainda sejam amplamente defendidas por alguns limnologistas, elas foram refutadas em 1957 pelo aluno de Deevey, Daniel A. Livingstone . Mel Whiteside também criticou a hipótese de Deevey e Lindemann; e os paleolimnologistas agora pensam que uma série de fatores externos são tão ou mais importantes como reguladores do desenvolvimento e da produtividade dos lagos. De fato, as oscilações climáticas glaciais tardias (por exemplo, os Dryas mais jovens ) parecem ter sido acompanhadas por mudanças paralelas na produtividade, o que mostra que o desenvolvimento do lago não é um processo unidirecional e que as mudanças climáticas podem ter um efeito profundo nas comunidades lacustres.
Eutrofização antropogênica, acidificação e mudança climática
O interesse pela paleolimnologia acabou mudando das questões esotéricas da ontogenia do lago para as investigações aplicadas do impacto humano. Torgny Wiederholm e Bill Warwick, por exemplo, usaram fósseis de quironomídeos para avaliar o impacto do aumento da carga de nutrientes causada pelo homem ( eutrofização antropogênica ) nas comunidades lacustres. Seus estudos revelaram mudanças pronunciadas na fauna de fundo dos lagos da América do Norte e da Europa, como consequência da depleção severa de oxigênio.
De 1980 a 1990, o foco principal dos esforços dos paleolimnologistas mudou para a compreensão do impacto que a atividade humana tinha (por exemplo, chuva ácida ) versus processos naturais (por exemplo, lixiviação do solo) como impulsionadores da mudança de pH nos lagos do norte. A sensibilidade ao pH das comunidades de diatomáceas foi reconhecida já na década de 1930, quando Friedrich Hustedt desenvolveu uma classificação para as diatomáceas, com base em suas preferências aparentes de pH. Gunnar Nygaard posteriormente desenvolveu uma série de índices de pH de diatomáceas. Ao calibrar esses índices para pH, Jouko Meriläinen introduziu a primeira função de transferência de diatomáceas para pH . Usando registros de fósseis de diatomáceas e crisófitas , grupos de pesquisa foram capazes de demonstrar claramente que muitos lagos do norte haviam se acidificado rapidamente em conseqüência do aumento da industrialização. Embora os lagos também apresentassem uma tendência a acidificar ligeiramente durante sua história inicial (glacial tardia), o pH da maioria dos lagos permaneceu estável por vários milhares de anos antes de sua recente acidificação causada pelo homem.
Nos últimos anos, os paleolimnologistas reconheceram que o clima é uma força dominante nos processos do ecossistema aquático e começaram a usar registros lacustres para reconstruir paleoclimas . Registros detalhados de mudanças climáticas históricas foram desenvolvidos a partir de uma variedade de indicadores, incluindo, por exemplo, reconstruções de paleotemperatura derivadas de fósseis de quironomídeos e registros de paleosalinidade inferidos de diatomáceas .
Estudos recentes no Ártico mostram que as mudanças na biodiversidade são em grande parte devido ao aquecimento , e não a outros fatores associados, como alteração humana e acidificação . No Himalaia , os corpos d'água não são apenas afetados pelos distúrbios antrópicos, mas também pelos diferentes tipos de poluentes que são transferidos de longe para a área. Portanto, é fundamental compreender todos os fatores associados que atuam sobre a biodiversidade aquática, ao mesmo tempo em que se analisa o impacto das mudanças climáticas ao longo dos anos, com o auxílio de sedimentos lacustres. Também é importante considerar que o impacto das mudanças climáticas varia de acordo com a sensibilidade de um ecossistema à mudança, ao avaliar as mudanças climáticas de uma perspectiva paleolimnológica.
Proxies paleoclimáticas
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A paleoclimatologia (o estudo de climas passados) usa dados substitutos para relacionar os elementos coletados em amostras modernas com as condições climáticas do passado. Em paleolimnologia, dados proxy referem-se a marcadores físicos preservados ou fossilizados que servem como substitutos para medições meteorológicas diretas.
Núcleos de sedimentos
Os núcleos de sedimentos são uma das principais ferramentas para o estudo da paleolimnologia, devido ao papel que os sedimentos dos lagos e rios desempenham na preservação da informação biológica. Os paleolimnologistas coletam núcleos de sedimentos e observam vários indicadores proxy para reconstruir a limnologia anterior de uma área. Esses dados proxy incluem marcadores geoquímicos e dados de isótopos , bem como pólen fossilizado , carvão , diatomáceas , quironomídeos e outras matérias orgânicas . Esses proxies mostram distribuições e características que podem indicar condições limnológicas anteriores. Para calibrar os dados proxy extraídos de núcleos de sedimentos, o novo núcleo é comparado a um grupo de cerca de 40 ou mais lagos de calibração. Isso permite que os pesquisadores avaliem as principais diferenças nas condições limnológicas do lago de onde o núcleo é retirado. Os núcleos de sedimentos de lago, em particular, facilitam uma análise mais abrangente de uma área por causa do acúmulo contínuo de sedimentos, bem como de outra matéria orgânica, como pólen e carvão. Os núcleos dos sedimentos também podem ser datados com bastante precisão, muitas vezes permitindo que as histórias dos lagos sejam reconstruídas em sequência cronológica.
Registros de pólen
Pólen e esporos de vegetação terrestre ao redor de um lago são freqüentemente encontrados em núcleos de sedimentos e podem ser analisados em um laboratório para determinar a taxonomia dos grãos de pólen. A distribuição desses grãos de pólen pode oferecer uma visão sobre a distribuição histórica da vegetação ao redor do lago. Registros de pólen derivados de avaliações paleolimnológicas também permitem que os pesquisadores rastreiem a distribuição e densidade de diferentes classes de vegetação em grandes períodos de tempo e permitem a modelagem das ecologias sucessivas da paisagem circundante. Vários estudos foram capazes de avaliar as transições nos perfis da vegetação examinando a relação entre os diferentes tipos de cobertura do solo. Por exemplo, um aumento na presença de pólen de samambaia e pólen de planta herbácea coincidindo com uma diminuição no pólen de pastagem geralmente indica um grande distúrbio ou desmatamento significativo. Outra tendência que pode ser observada a partir de registros históricos de pólen são as taxas de erosão do solo ao redor do lago, já que as taxas de pólen arbóreo freqüentemente aumentam com a erosão do solo devido ao aumento dos níveis de pólen nos solos superficiais.
Perfis de vegetação derivados de análises históricas de pólen também são vistos como uma ferramenta chave na avaliação de tendências e distúrbios climáticos históricos. A análise do pólen oferece um registro histórico de perfis de vegetação que são sensíveis a mudanças abruptas nas condições climáticas. Portanto, eventos climáticos históricos, incluindo mudanças climáticas induzidas pelo homem, podem mudar os perfis da vegetação de forma relativamente rápida em comparação com as transições naturais. Por exemplo, a quantidade de pólen de choupo aumentou dramaticamente no início e no final do período Dryas mais jovem , servindo como um marcador biológico para aquele período. Comparar perfis históricos de vegetação também permite aos pesquisadores comparar mudanças sucessivas na vegetação entre duas regiões específicas e correlacionar essas diferenças com os climas correspondentes de cada região. Um estudo recente conduzido no Lago Shudu nas montanhas Hengduan de Yunnan , sudoeste da China , foi capaz de correlacionar as mudanças de temperatura e umidade com o desenvolvimento de florestas de folhagem de agulha, bem como modelar efeitos antropogênicos recentes na distribuição da vegetação na área.
Diatomáceas
Os conjuntos taxonômicos de diatomáceas refletem muitos aspectos da temperatura, química e ambiente de nutrientes de um lago. As diatomáceas são particularmente adequadas à paleolimnologia, devido às suas frústulas à base de sílica , que são preservadas em condições e em grandes quantidades, para serem extraídas de núcleos de sedimentos e identificadas em nível de espécie. As diatomáceas também foram examinadas em conjunto com os estatosporos crisófitos para estimar as condições nutricionais de lagos temperados pré-históricos. Essas estimativas podem ser derivadas devido ao fato de que a predominância de qualquer um dos grupos de algas varia dependendo das condições nutricionais de seu ambiente límbico. As diatomáceas apresentam um alto grau de sucesso em água com alto teor de nutrientes, em oposição às quirsófitas , que são melhores em água com menor teor de nutrientes. Certas espécies de diatomáceas também demonstram preferência por pH aquático específico , o que permite aos pesquisadores estimar as condições históricas de pH de um corpo d'água analisando as espécies de diatomáceas dentro de um núcleo de sedimento. Isso torna as amostras de diatomáceas bem adequadas para determinar o impacto da chuva ácida em um corpo de água específico, já que as técnicas de inferência de diatomáceas são avançadas o suficiente para estimar intervalos numéricos relativamente pequenos de níveis de nutrientes e valores de pH, bem como flutuações nessas medições ao longo de um certo período paleolimnológico.
Análise de matéria orgânica
Os exames da deposição e composição da matéria orgânica nos sedimentos dos lagos têm sido frequentemente utilizados em avaliações paleolimnológicas. Uma variedade de fatores são levados em consideração ao examinar a matéria orgânica depositada, incluindo a quantidade, origem e variedade de isótopos e biomarcadores. A diagênese pode ter um impacto significativo sobre esses fatores e, portanto, uma consideração cuidadosa de tal impacto é necessária ao se tirar conclusões sobre registros de matéria orgânica.
Quantidade
A quantidade de matéria orgânica de um núcleo de sedimento pode oferecer uma variedade de insights sobre as condições paleolimnológicas de um corpo d'água. Geralmente serve como um indicador dos níveis de produtividade primária, bem como da entrada de nutrientes terrestres, bem como serve como uma ponte entre a paleolimnologia e a geoquímica na demonstração da relação entre a geoquímica do lago e a deposição de matéria orgânica. Por exemplo, um estudo no leste da China descobriram que maiores e mais profundas mar alto lagos em climas mais quentes, mais úmidas tendem a mostrar níveis mais elevados de deposição de matéria orgânica de lagos de várzea em refrigerador, climas áridos. O mesmo estudo descobriu que o único fator que controlava a deposição de matéria orgânica nos lagos de várzea era a produtividade primária, enquanto a deposição de matéria orgânica nos lagos de terras altas era controlada por uma ampla gama de fatores dentro do ecossistema do lago, incluindo a entrada de nutrientes terrestres e a entrada de água doce.
Origem
Ao determinar as origens da matéria orgânica fossilizada, os pesquisadores podem fazer avaliações sobre o perfil da vegetação dentro e ao redor do lago, bem como obter uma melhor compreensão da densidade microbiana nos sedimentos do lago. Uma técnica chave para determinar a origem da matéria orgânica depositada é examinar a relação carbono-nitrogênio (C: N). As plantas aquáticas são amplamente não vasculares , o que faz com que sua matéria orgânica tenha uma relação C: N relativamente baixa em relação às plantas terrestres vasculares . Essa disparidade geralmente é muito grande; e embora seja diminuída por alterações na razão C: N durante a diagênese , a disparidade original ainda é evidente o suficiente para permitir aos pesquisadores avaliar com precisão a partir das razões C: N a origem da matéria orgânica no lago. Isso ajuda os pesquisadores a determinar a densidade de algas e as entradas de matéria orgânica terrestre durante períodos históricos específicos. Vários biomarcadores também auxiliam na determinação da origem da matéria orgânica. A extração de lipídios, em particular, é uma prática comum, pois pode revelar ácidos e álcoois característicos de algas, bem como lipídios diagnósticos gerados na cutícula cerosa de plantas terrestres. Os fenóis de lignina também servem como biomarcadores importantes, ajudando os pesquisadores a distinguir a fonte, o tipo de planta, o tipo de tecido e a idade da matéria orgânica. A lignina é particularmente útil na distinção entre angiospermas e gimnospermas, bem como entre tipos de tecido lenhosos e não lenhosos, o que ajuda os pesquisadores a desenvolver ainda mais seus conhecimentos sobre a vegetação circundante. Também é importante notar que ambos os biomarcadores e a razão C: N podem ser alterados por interações microbianas, algumas das quais podem servir como métricas para medir a densidade microbiana, aumentando ainda mais a amplitude das informações paleolimnológicas que podem ser derivadas de exames orgânicos matéria.
Análise de isótopos de carbono
Existem três vias principais de fixação de carbono para plantas que acabam como matéria orgânica depositada: as vias C3 , C4 e CAM , que contêm mudanças de isótopos de carbono ligeiramente diferentes . Essas mudanças se diversificam ainda mais quando examinamos as diferenças nessas vias entre as plantas terrestres e aquáticas. No entanto, o impacto da degradação microbiana e das interações da teia alimentar diminui a utilidade dos isótopos de carbono na diferenciação das origens da matéria orgânica. No entanto, a quantidade total de isótopos de carbono pode revelar características da bioquímica do lago, uma vez que períodos de tempo caracterizados por ciclagem excessiva de nutrientes geralmente demonstram cargas de isótopos de carbono mais baixas na matéria orgânica depositada. Além disso, maiores deslocamentos de isótopos de carbono são às vezes observados na matéria orgânica depositada durante os períodos com condições mais secas.
Análise de isótopos de nitrogênio
O nitrogênio, como o carbono, mostra deslocamentos isotópicos característicos, dependendo da via de fixação, que podem ser usados para avaliar certos índices paleolimnológicos. No entanto, também como o carbono, uma variedade de fatores influencia a composição isotópica de nitrogênio dos sedimentos do lago, o que torna as avaliações derivadas desse método um tanto especulativas. Em particular, os valores de δ 15 N podem variar com base nos níveis de produtividade em ecossistemas aquáticos. Um estudo que reconstruiu as condições do lago do Lago Taypi na Cordilheira Real, Bolívia , descobriu que quando o nitrogênio servia como nutriente limitante, os níveis de algas fixadoras de nitrogênio aumentavam significativamente. Esses grupos de algas produzem valores de δ 15 N que se alinham intimamente com os do N 2 atmosférico , o que permitiu aos pesquisadores tirar conclusões sobre o ciclo de nutrientes e a produtividade no lago, examinando isótopos de nitrogênio específicos de seus núcleos de sedimentos. Além disso, em exames de tendências históricas de eutrofização, os valores de δ 15 N podem ser usados para diferenciar as cargas de nitrogênio impulsionadas pelo homem das entradas naturais, permitindo aos pesquisadores rastrear o impacto da agricultura com base nas tendências históricas de nitrogênio. Resíduos humano e animal, bem como fertilizantes sintéticos, tem turnos isotópicos de diagnóstico que permitem que os investigadores para caracterizar as entradas de azoto específicos e controlar as alterações induzidas por humanos potenciais em fluxo de nutrientes, utilizando δ 15 N medições.
Quironomidas
Quironomidas como proxy paleoclimático
Os depósitos lacustres têm uma rica diversidade de insetos fossilizados que remontam à era paleozóica média, aumentando ainda mais em abundância durante o período quaternário . Entre a grande variedade de invertebrados aquáticos, diferentes famílias de larvas de moscas aquáticas podem ser extraídas de sedimentos da era quaternária. Dentre eles, os Chironomídeos, moscas de duas asas pertencentes à família Chironomidae , são de grande importância ecológica devido aos seus diversos habitats alimentares e ao seu papel como um importante componente da teia alimentar. Os quironomídeos completam seu estágio larval na água, com seu estágio de vida adulta fora da água durando apenas um tempo muito curto. Durante seus estágios larvais, os Quironomídeos desempenham um papel importante na degradação do material no ecossistema aquático. Ecologicamente, eles são considerados habitantes do fundo e são muito sensíveis a qualquer flutuação no ambiente circundante. Suas cápsulas principais e estruturas de alimentação são comumente fossilizadas em sedimentos lacustres, permitindo-lhes servir como valiosos representantes paleoclimáticos.
Fatores que influenciam a distribuição e abundância de quironomídeos
Um dos principais fatores que afetam a distribuição dos quironomídeos são as condições climáticas em escalas local, regional e global. Mudanças nessas condições são preservadas como um registro fóssil por longos períodos de tempo. Por meio de métodos paleolimnológicos, incluindo avaliação de quironomídeos, essas mudanças podem ser extrapoladas para prever mudanças climáticas futuras. Sendo muito responsivos a qualquer flutuação no ambiente circundante, os Quironomídeos são bons indicadores de uma variedade de fatores, incluindo salinidade , profundidade da água, fluxo do rio , produtividade aquática, nível de oxigênio, acidificação do lago, poluição , temperatura e saúde geral do ecossistema . A distribuição de quironomídeos pode estar relacionada a esses fatores usando uma função de transferência para conectar um determinado grupo de organismos a uma variável ambiental específica .
Uma variedade de fatores díspares influenciou os padrões de abundância e distribuição dos quironomídeos na história recente. Portanto, é importante ter cuidado ao fazer interpretações mais amplas de seus registros fósseis. O impacto da temperatura na abundância e diversidade de quironomídeos, juntamente com outros fatores associados, foi recentemente debatido. Interpretações precisas dos registros fósseis de quironomídeos devem considerar uma ampla gama de fatores associados dentro do ecossistema. Para entender as diferentes forças que têm afetado os dados fósseis de um lago, é importante reconstruir o conteúdo físico , químico e nutricional que realmente molda as comunidades lacustres. Sua distribuição e abundância são altamente influenciadas pela combinação de distúrbios humanos e mudanças no clima, ambos os quais influenciam a área de captação que resultou na mudança da vegetação , hidrologia e ciclos de nutrientes. Qualquer mudança em nível regional, especialmente a temperatura, afeta a qualidade da água local e, em última análise, tem um efeito específico da espécie no habitat .
Quironomidas e reconstrução da mudança quantitativa no clima do Holoceno
Os pesquisadores que avaliam a distribuição dos quironomídeos examinam principalmente a temperatura, enquanto consideram fatores de suporte, como pH, salinidade , fluxo de nutrientes e produtividade, especialmente do período do Pleistoceno / Holoceno tardio. Por muitos anos, pesquisas foram realizadas sobre a relação entre temperatura e distribuição de quironomídeos devido ao impacto da temperatura na emergência de quironomídeos. Os quironomídeos são direta e indiretamente afetados pela temperatura durante todo o seu ciclo de vida, incluindo a emergência larval, crescimento, alimentação e reprodução . De acordo com Eggermont e Heiri, o impacto indireto da temperatura em diferentes aspectos físicos e químicos determina a distribuição e abundância dos quironomídeos. Também existe uma forte relação entre a abundância, emergência e distribuição de quironomídeos e as temperaturas médias da água e do ar. De acordo com uma pesquisa realizada no lago Lej da la Tscheppa , Suíça, a reconstrução sazonal da temperatura pode ser feita com a ajuda de quironomídeos e diatomáceas independentes. Qualquer mudança na assembléia de quironomídeos reflete a mudança na temperatura e na duração da cobertura de gelo daquele corpo de água devido à mudança climática. De acordo com suas descobertas, os quironomídeos respondem principalmente às mudanças na temperatura do verão, então a variação sazonal na temperatura pode ser inferida a partir dos núcleos de sedimentos.
Uso de quironomídeos em avaliações de mudanças climáticas antropogênicas
De acordo com o quinto relatório do IPCC (2014), um fator-chave na formação da biodiversidade aquática é a progressão das mudanças climáticas induzidas pelo homem . Os macroinvertebrados, especialmente os quironomídeos, têm sido considerados um importante indicador das mudanças climáticas anteriores , em particular no que diz respeito à temperatura. Existe uma forte correlação entre a assembléia de quironomídeos e a temperatura da água, profundidade do lago, salinidade e concentrações de nutrientes. Portanto, o impacto da mudança climática nos níveis de água do lago pode estar relacionado a mudanças no padrão de distribuição e abundância dos quironomídeos. Esta forte correlação indica os perfis de evaporação e precipitação do lago no passado. As condições climáticas anteriores são reconstruídas com base na paleolimnologia com a ajuda de diferentes registros fossilizados , especialmente sedimentos lacustres que ajudam a diferenciar as mudanças climáticas regionais e locais.