Tylosaurus -Tylosaurus
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Tylosaurus |
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| Reconstrução montada do espécime "Bunker" de T. proriger (KUVP 5033) | |
Classificação científica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Classe: | Reptilia |
| Pedido: | Squamata |
| Superfamília: | † Mosasauroidea |
| Família: | † Mosasauridae |
| Subfamília: | † Tylosaurinae |
| Gênero: |
† Tylosaurus Marsh , 1872 |
| Espécies de tipo | |
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† Tylosaurus proriger
Cope , 1869
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| Outras espécies | |
Disputado ou não publicado
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| Sinônimos | |
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Lista de sinônimos
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Tylosaurus (do grego antigo τυλος ( tylos ) 'protuberância, botão' + grego σαυρος ( sauros ) 'lagarto') era um mosassauro , um grande réptil marinho predatório intimamente relacionado aos lagartos monitores modernose às cobras do Cretáceo Superior.
Descrição
Uma característica distintiva do Tylosaurus é o rostro cônico alongado que se projeta de seu focinho, do qual o gênero é denominado. Ao contrário dos mosassauros típicos, o Tylosaurus não tinha dentes até a ponta do focinho nem na protuberância óssea que é o rostro, e os cientistas acreditam que esse recurso era usado principalmente para fins combativos, como forçar . Este é apoiado por uma barra internarial excepcionalmente ampla e um tanto retangular (a extensão do pré-maxilar no topo do crânio que mantinha unidas as mandíbulas nasal e superior) que proporcionava alta estabilidade craniana e resistência às forças de estresse. Além disso, o desenvolvimento do rostro alongado no bebê Tylosaurus exclui a explicação alternativa de que ele foi desenvolvido em função do comportamento sexual. Tylosaurus também tinha 24 a 26 dentes na mandíbula superior, 20 a 22 dentes no palato, 26 dentes na mandíbula inferior, 29 a 30 vertebrados entre o crânio e o quadril, 6 a 7 vértebras no quadril, 33 a 34 vértebras na a cauda com divisas e mais 56 a 58 vértebras formando a ponta da cauda.
Tamanho
Tylosaurus foi um dos maiores mosassauros de todos os tempos. O maior espécime conhecido, um esqueleto de T. proriger do Museu de História Natural da Universidade de Kansas apelidado de "Bunker" (KUVP 5033), foi estimado para medir entre 12-15,8 metros (39-52 pés) de comprimento. Estima-se que alguns fragmentos isolados pertençam a indivíduos medindo 14 metros (46 pés) ou mais. O gênero exibe a regra de Cope , na qual o tamanho de seu corpo geralmente aumenta com o tempo geológico. Na América do Norte, os primeiros representantes do Tylosaurus durante o Turoniano e o Coniaciano (90-86 mya), que incluía o T. nepaeolicus e seus precursores, normalmente mediam 5-7 metros (16-23 pés) de comprimento e pesavam entre 200-500 quilogramas (440-1.100 lb). Durante o Santoniano (86-83 mya), o T. nepaeolicus e o recém-surgido T. proriger tinham de 8 a 9 metros (26 a 30 pés) de comprimento e pesavam cerca de 1.100 quilogramas (2.400 lb). No início da Campânia , T. proriger atingiu comprimentos de 13 a 14 metros ( 43 a 46 pés).
Comentando sobre os tamanhos máximos de grandes mosassauros, o paleontólogo Mike Everhart, um dos maiores especialistas em mosassauros, especulou que seria possível para alguns indivíduos Tylosaurus extremamente antigos atingirem 20 metros (66 pés) de comprimento máximo absoluto. No entanto, isso é feito com a consciência de que não há evidências fósseis sugerindo tais tamanhos e que as chances de preservação de um indivíduo tão raro são "grandes demais".
Em 2014, o Guinness World Records concedeu ao Canadian Fossil Discovery Centre um recorde de "O maior mosassauro em exibição", especificamente, um esqueleto de 13,05 m (42,8 pés) de comprimento de T. pembinensis apelidado de "Bruce". No entanto, o esqueleto foi montado para exibição antes de uma reavaliação de 2010 da espécie que descobriu que seu número original de vértebras era exagerado, o que implica que o tamanho real do animal era provavelmente menor.
Pele e coloração
Evidências fósseis da pele do Tylosaurus na forma de escamas foram descritas desde o final da década de 1870. Essas escamas eram pequenas e em forma de diamante e estavam dispostas em fileiras oblíquas, comparáveis às encontradas em cascavéis modernas e outros répteis relacionados. No entanto, as escamas do mosassauro eram muito menores em proporção ao corpo inteiro. Um indivíduo medindo 5 metros (16 pés) de comprimento total do corpo tinha escamas dérmicas medindo 3,3 por 2,5 milímetros (0,130 in × 0,098 in), e em cada polegada quadrada (2,54 cm) da parte inferior do mosassauro uma média de noventa escamas estavam presentes. Cada escala foi quilha numa forma semelhante a de um tubarão denticles , sugerindo que funcionava na redução subaquático arrasto.
A análise microscópica de escamas fósseis de 86 milhões de anos de um T. nepaeolicus em um estudo de 2014 detectou altos traços do pigmento eumelanina , indicando que a espécie possuía uma coloração escura semelhante à da tartaruga marinha em vida. Isso também pode ter sido complementado com contra - sombreamento , que está presente em muitos animais aquáticos, mas a distribuição de pigmentos escuros e claros na espécie permanece desconhecida. Além disso, a presença de escamas em quilha no gênero teria reduzido o reflexo na pele. Uma forma de cor escura teria fornecido várias vantagens evolutivas para o Tylosaurus . A coloração escura aumenta a absorção de calor, permitindo ao animal manter a temperatura corporal elevada em ambientes mais frios. A posse dessa característica durante a infância, por sua vez, facilitaria as taxas de crescimento rápido. Além disso, a coloração escura irrefletida e o contra-sombreamento teriam fornecido ao mosassauro maior camuflagem . Diversas funções especulativas também foram propostas, como maior tolerância à radiação solar UV, tegumentos fortalecidos e maior agressividade (certos genes que codificam para alto teor de melanina também podem ter influências colaterais que promovem essa característica).
História de estudo
Descoberta e nomenclatura
Tylosaurus foi o terceiro novo gênero de mosasaur a ser descrito da América do Norte por trás clidastes e Platecarpus eo primeiro no Kansas . A história inicial do gênero como um táxon foi sujeita a complicações estimuladas pela rivalidade infame entre os paleontólogos americanos Edward Drinker Cope e Othniel Charles Marsh durante as Guerras dos Ossos . O espécime tipo foi descrito por Cope em 1869 com base em um crânio fragmentário medindo quase 5 pés (1,5 m) de comprimento e treze vértebras emprestadas a ele por Louis Agassiz do Museu de Zoologia Comparativa de Harvard . O fóssil, que permanece no mesmo museu com o número de catálogo MCZ 4374, foi recuperado de um depósito da Formação Niobrara localizado nas proximidades de Monument Rocks perto da Union Pacific Railroad em Fort Hays , Kansas. A primeira publicação de Cope do fóssil foi muito breve e recebeu o nome de Macrosaurus proriger , o gênero sendo um táxon de mosassauro europeu preexistente. O epíteto específico proriger significa "porte proa", que se refere ao rostro alongado semelhante a proa do espécime e é derivado da palavra latina prōra (proa) e sufixo -gero (eu carrego). Em 1870, Cope publicou uma descrição mais completa de MCZ 4374. Sem explicação, ele mudou a espécie para outro gênero europeu Liodon e declarou seu Macrosaurus proriger original um sinônimo.
Em 1871, Cope identificou uma segunda espécie de Liodon norte-americano com base em várias vértebras e fragmentos de membros, que ele chamou de dispelor de Liodon . Os fósseis chegaram a Cope sob o rótulo de terem sido coletados por um médico do exército chamado William B. Lyon em Fort McRae , Novo México . No entanto, um estudo de 1997 liderado por David C. Parris, do New Jersey State Museum, descobriu que a composição química do fóssil não correspondia a nenhum depósito geológico conhecido no Novo México e, em vez disso, é idêntica à da Formação Niobrara; o estudo especulou a partir de exames de várias cartas entre Lyon e o Smithsonian Institution que os fósseis de Liodon dispelor foram realmente recuperados de algum lugar no oeste do Kansas e foram erroneamente rotulados como tendo sido coletados por Lyon no Novo México (que estava enviando um fóssil diferente de Fort McRae ao redor do mesmo tempo) durante o trânsito. O espécime-tipo do táxon é dividido entre dois museus; algumas das vértebras foram para o Museu Americano de História Natural de Cope como AMNH 1580, enquanto o resto foi enviado para o Smithsonian como USNM 41.
Em 1872, Marsh argumentou que Liodon proriger e Liodon dyspelor são taxonomicamente distintos do gênero europeu e devem ser atribuídos a um novo. Para isso, ele ergueu o gênero Rhinosaurus , que significa "nariz lagarto" e é uma maleta derivado das palavras gregas antigas ῥίς ( Rhis , que significa "nariz") e σαῦρος ( sauros , que significa "lagarto"). Marsh também descreveu uma terceira espécie baseada em um esqueleto parcial que coletou perto da porção sul do rio Smoky Hill, que agora está no Museu Yale Peabody como YPM 1268, que Marsh chamou de Rhinosaurus micromus . Cope respondeu argumentando que Rhinosaurus já era um sinônimo preocupante de Liodon . Ele discordou dos argumentos de Marsh, mas propôs que, caso Marsh estivesse realmente correto, o nome do gênero Rhamphosaurus deveria ser usado. Marsh descobriu mais tarde que o táxon Rhamphosaurus estava preocupado como um gênero de lagarto chamado em 1843. Como resultado, ele sugeriu uma mudança para um gênero recém-erigido chamado Tylosaurus . Este nome significa "lagarto saliente" em outra referência ao rostro alongado característico do gênero. É derivado do latim tylos (botão) e do grego antigo σαῦρος . Apesar de cunhar o novo gênero, Marsh nunca transferiu formalmente a espécie Rhinosaurus para o Tylosaurus ; isso foi feito pela primeira vez em 1873 por Joseph Leidy, da Universidade da Pensilvânia , transferindo o Rhinosaurus proriger e o Rhinosaurus dyspelor para o Tylosaurus . Rhinosaurus micromus foi formalmente transferido para o mesmo gênero em 1894 por John Campbell Merriam , um paleontólogo da Universidade de Munique na época.
Tylosaurus posteriormente se tornou o gênero quase universalmente aceito para T. proriger , T. dyspelor e T. micromus . Uma exceção a essa adoção foi Cope, que se recusou a aceitar o novo gênero de Marsh e continuou a se referir a sua espécie como Liodon . Cope também insistiu que o Rhamphosaurus não estava preocupado, argumentando que, embora fosse de fato usado como um gênero de lagarto, foi subsequentemente sinonimizado com outros gêneros antes de 1872 e, portanto, um táxon vazio. A persistência de Cope pode ser vista em sua descrição de 1874 da quarta espécie descrita de Tylosaurus , que ele chamou de Liodon nepaeolicus . Este tipo de espécime desta espécie consiste em uma mandíbula inferior direita, uma mandíbula superior parcial, um osso quadrático e uma vértebra dorsal e foi descoberto pelo geólogo Benjamin Franklin Mudge em um depósito não especificado de folhelho cinza do Cretáceo cerca de meia milha ao sul do Rio Salomão . Os fósseis estão armazenados no Museu Americano de História Natural com o número de catálogo AMNH 1565. O epíteto específico nepaeolicus é uma referência ao Nepaholla, o nome nativo americano para o Rio Salomão. Liodon nepaeolicus foi formalmente transferido para o gênero Tylosaurus na publicação de 1894 de Merriam.
Desenvolvimentos dos séculos 19 e 20
Primeiras representações
As primeiras representações de Tylosaurus remontam à descrição de Cope de MCZ 4374 em 1870. Ele sugeriu que Tylosaurus era um "réptil excessivamente alongado" porque quatro das vértebras da cauda posterior do espécime tinham menos de um quinto de diâmetro do que uma mais proximal, ou mais perto da base da cauda, e havia pouca variação dimensional entre as quatro vértebras posteriores da cauda. Para Cope, isso indicava que a enorme diminuição no tamanho das vértebras caudais da base à ponta da cauda era mínima entre as vértebras; portanto, para que as vértebras na coluna se aproximassem do tamanho das vértebras da cauda com base na taxa observada de diminuição de tamanho por vértebra, quantidades abundantes de vértebras teriam sido necessárias. Ao medir as proporções da mudança nas dimensões entre as vértebras, Cope estimou que o Tylosaurus tinha no mínimo mais de sessenta vértebras entre a vértebra da cauda proximal descrita e uma vértebra hipotética medindo metade do diâmetro das quatro vértebras da cauda posterior. Cope especulou que existiam ainda mais vértebras caudais à frente da vértebra proximal, justificado pelo pequeno processo transverso que possuía, o que aumentaria a contagem vertebral na cauda a uma quantidade desconhecida, mas monstruosa. O animal resultante tornou-se semelhante a um enorme réptil semelhante a uma serpente marinha, alcançando comprimentos que rivalizam com os das maiores baleias. Em uma publicação de 1872, Cope descreveu em detalhes sua imaginação sobre a aparência do Tylosaurus . Ele descreveu a cabeça como semelhante a um cone achatado gigante que sustenta olhos direcionados parcialmente para cima, que é capaz de engolir uma presa inteira como uma cobra, com uma garganta frouxa e larga de pelicano para permitir a entrada de tal presa. Como uma baleia, um par de nadadeiras semelhantes a remos foi descrito como estando presente no animal e os membros posteriores funcionais foram considerados ausentes. A cauda foi imaginada como longa e plana, impulsionando o Tylosaurus para a frente por meio de uma locomoção anguiliforme . Cope estimou que T. proriger mede no mínimo 50 pés (15 m) de comprimento. T. dyspelor foi a maior espécie do gênero também foi descrito como o mais longo de todos os répteis. Seu comprimento máximo foi estimado em igual ao da baleia azul , que chega a quase 30 metros (98 pés) ou mais. Um espécime de T. dyspelor com fósseis relativamente menores do que o espécime do tipo de táxon tinha um crânio medindo cerca de 5 pés (1,5 m) de comprimento; o animal inteiro foi estimado em 75 pés (23 m) de comprimento total. Em 1874, Cope estimou que T. nepaeolicus tinha cerca de um terço do comprimento de T. proriger , o que se traduziria em cerca de 5,08 metros (16,7 pés), usando suas estimativas de 1872.
Uma das primeiras restaurações do Tylosaurus vem de uma ilustração de um artista popular chamado Henry Worrall para o livro ficcional Buffalo Land de 1872 do paleontólogo William E. Webb . Esta ilustração, que se intitula O mar que outrora cobria as planícies , representa um dos primeiros paleoarte de répteis e pterossauros marinhos da Formação Niobrara. No centro da ilustração, surge um Tylosaurus gigante (identificado como Liodon proriger ). O aparecimento deste mosassauro foi influenciado por Cope, que era conhecido de Webb, como evidenciado por sua cauda excessivamente alongada e aparência de serpente. Além disso, o Tylosaurus recebeu um pescoço bastante longo. Embora não seja tão longo quanto os de plesiossauros como o Elasmosaurus , esse detalhe influenciaria as representações subsequentes do Tylosaurus na arte. Um exemplo disso pode ser visto na narrativa fictícia de 1889 do famoso colecionador de fósseis Charles Hazelius Sternberg , Os Jovens Caçadores de Fósseis: Uma História Verdadeira de Exploração e Aventura Ocidental , que contém uma cena onde um esqueleto gigante de Tylosaurus medindo 24 m. de comprimento total com um pescoço longo e esguio de 6,1 m (20 pés) de comprimento descoberto.
Maior compreensão e esqueletos completos
Os paleontólogos começaram a entender o Tylosaurus como os cientistas fazem hoje, começando com a publicação de Samuel Wendell Williston em 1898 de um estudo abrangente da anatomia esquelética dos mosassauros do Kansas, que entre muitas coisas corrigiu muitas das crenças errôneas sustentadas pelos primeiros paleontólogos sobre o Tylosaurus . Um componente central da publicação foi uma reconstrução esquelética rigorosa de T. proriger , que foi desenhada pelo paleoartista Sydney Prentice sob as instruções de Williston. Essa reconstrução foi quase inteiramente informada por três espécimes das coleções do Museu de História Natural da Universidade de Kansas , mas eles forneceram material suficiente para representar quase um esqueleto inteiro. Esses três espécimes incluem um consistindo de um fragmento posterior do crânio e uma "série completa absoluta de vértebras, conectadas da cabeça à ponta da cauda" coletadas em uma data não especificada por um coletor de fósseis chamado Elias Putnam West (KUVP 1048); um contendo um crânio completo e vértebras cervicais coletados em 1898 pelo colega Handel T. Martin (KUVP 28705); e um coletado em 1877 pelo chanceler da universidade Francis H. Snow que contém um conjunto quase completo de pás frontais junto com algumas costelas, vértebras e cinturas de ombro (KUVP 1075). Vários espécimes adicionais de Tylosaurus informaram partes menores do corpo ausentes, como os membros posteriores. O animal resultante foi corretamente descrito como um réptil de quatro nadadeiras com um pescoço curto e uma cauda formando cerca de metade do comprimento do corpo. Bastante irrealisticamente, a coluna vertebral foi desenhada reta e sem curvas estruturais que Tylosaurus teria possuído em vida. Comentando sobre esta questão, Everhart observou que Williston já estava ciente da curvatura da coluna vertebral de um mosassauro e sugeriu que ele tinha uma coluna reta desenhada para economizar espaço na placa em que a reconstrução foi publicada. No entanto, além da coluna reta, a reconstrução do esqueleto centenária de Williston de T. proriger ainda é considerada precisa pelos padrões modernos, e adaptações do esqueleto continuam em uso por paleontólogos e trabalhadores de museus. Em sua própria interpretação da evidência fóssil disponível, Williston propôs que o Tylosaurus não crescesse mais do que 35 pés (11 m) de comprimento e vivesse como um predador altamente móvel "à custa da força" que era melhor adaptado para predar peixes pequenos e ocasionalmente, um "animal de sua própria espécie". Em uma revisão da taxonomia do gênero Tylosaurus , Williston (1898) expressou dúvidas quanto à validade de T. micromus e T. nepaeolicus e chegou a sugerir que a última espécie era meramente um representante juvenil de T. proriger . Ele também observou que existem poucas diferenças anatômicas entre T. proriger e T. dyspelor ; a única distinção real entre as duas espécies é no tamanho.
Em 1899, Henry Fairfield Osborn descreveu o primeiro esqueleto completo de Tylosaurus , um espécime medindo 8,83 metros (29,0 pés) de comprimento que reside no Museu Americano de História Natural como AMNH FR 221. Descoberto no Kansas por um local chamado WO Bourne e inicialmente identificado como T. dispelor , o fóssil foi considerado notável por conter não apenas todos os ossos, exceto alguns na ponta da cauda, mas também ter preservação excepcional dos tecidos moles do animal, incluindo a laringe , traqueia , brônquios e cartilagem em a garganta, o peito e os ombros. Isso se devia à calcificação , uma condição em um ambiente rico em cálcio como o giz do Kansas, que faz com que os tecidos moles endureçam, permitindo que se fossilizem melhor. A integridade do AMNH FR 221 permitiu a Osborn medir com precisão as proporções de cada parte do corpo; essas proporções permanecem em uso por paleontólogos modernos ao extrapolar fósseis de Tylosaurus . Osborn (1899) incluiu uma impressão de vida de AMNH FR 221 pelo paleoartista Charles R. Knight . A restauração apresentava uma série de características errôneas, como garganta folgada, barriga inchada e pás e nadadeira dorsal imprecisas. Mas uma característica seminal foi a adição de uma crista dorsal (conhecida como franja) que reveste as costas do mosassauro. Isso foi baseado em outra descrição de 1898 de um fóssil de mosassauro por Williston que identificou erroneamente anéis traqueais como restos de uma franja dorsal, que ele corrigiu em 1902. Knight atualizou suas restaurações de Tylosaurus com as franjas dorsais removidas para refletir essa correção. No entanto, sua representação original de uma franja foi considerada um meme , e muitas ilustrações subsequentes do mosassauro continuaram a retratar essa imprecisão.
Esqueletos adicionais em grande parte completos de T. proriger e T. dyspelor foram descobertos na Formação Niobrara entre 1900 e 1920 por Charles Sternberg e seu filho George , que foram vendidos a museus nos Estados Unidos e na Alemanha . Uma descoberta particular foi um esqueleto de T. proriger coletado por C. Sternberg nos depósitos de Smoky Hill Chalk em Logan County, Kansas, em 1917, que continha restos digeridos de um plesiossauro em sua caixa torácica. O espécime foi vendido no ano seguinte para o Smithsonian, e o mosassauro foi permanentemente exibido como USNM 8898. Os restos do plesiossauro, apesar de sua importância, foram armazenados como um espécime separado e prontamente esquecidos até sua nova descrição por Everhart em 2004. Esta redescoberta foi formada a base para o enredo do 2007 National Geographic filme Sea Monsters: a Prehistoric Adventure . George Sternberg tentou vender outro esqueleto completo de T. proriger que encontrou para o Smithsonian 1926, mas o museu ficou satisfeito com o espécime anterior de seu pai e recusou a oferta. Este esqueleto foi finalmente transferido para o Museu Sternberg como FHSM VP-3.
Em seu marcante trabalho de 1967, Systematics and Morphology of American Mosasaurs , Dale Russell realizou uma revisão completa e redescrição do Tylosaurus . Em um exame taxonômico, Russell encontrou pouca justificativa para reconhecer a validade de T. dispelor e declarou-o um nomem vanum , juntamente com o reconhecimento de T. micromus como sinônimo júnior de T. proriger . Muitos dos esqueletos completos anteriormente atribuídos ao antigo táxon foram reatribuídos à espécie-tipo. T. nepaeolicus foi afirmado como uma espécie distinta. Russell (1967) forneceu diagnósticos extensos de Tylosaurus que ainda são usados por cientistas hoje, e Everhart observou que o trabalho "continua sendo a melhor referência sobre os esqueletos dos vários gêneros de mosassauro", como o Tylosaurus .
Hainosaurus e outras espécies
Por Russell (1967), as únicas espécies válidas reconhecidas de Tylosaurus foram T. proriger e T. nepaeolicus . No entanto, ao longo dos séculos 19 e 20, numerosas espécies de mosassauros foram descritas em todo o mundo que agora são reconhecidas dentro do gênero Tylosaurus . Essas espécies adicionais foram identificadas como gêneros diferentes durante os tempos de descoberta e não foi até o início do século 21 quando foram reclassificados como Tylosaurus .
Em 1885, Louis Dollo descreveu o gênero Hainosaurus a partir de um esqueleto quase completo, mas mal preservado, escavado em uma pedreira de fosfato na Bacia de Ciply, perto da cidade de Mesvin , na Bélgica . O fóssil foi inicialmente descoberto como oito vértebras por um trabalhador em janeiro do mesmo ano, que as vendeu para o Instituto Real Belga de Ciências Naturais . Com base nas informações sobre as circunstâncias e local da descoberta dada ao museu, foi reconhecido que o resto do esqueleto pode ter permanecido intacto. Em fevereiro, as escavações foram feitas sob a autorização de um industrial chamado Leopold Bernard, que administrou a pedreira em que o fóssil residia. O resto do esqueleto foi recuperado após um mês de escavação entre 500-600 metros cúbicos (650-780 metros cúbicos) de fosfato, embora uma seção da cauda tenha sido destruída pela erosão de um depósito sobrejacente. O esqueleto foi para o museu, que posteriormente foi estudado por Dollo, que reconheceu pertencer a um novo tipo de mosassauro. Por instrução do museu, ele o nomeou Hainosaurus bernardi . O prefixo Haino - no nome genérico refere-se ao Haine , um rio localizado perto da Bacia de Ciply, e assim combinado com σαῦρος significa "lagarto de Haine"; Dollo escreveu que este foi erguido especificamente para complementar a etimologia de Mosasaurus , que foi denominado de forma semelhante em referência a um rio próximo à sua localidade-tipo . O epíteto específico bernardi foi em reconhecimento a Bernard, que tornou possível a escavação do esqueleto. O esqueleto está agora em exibição no Royal Belgian Institute com o número de catálogo IRSNB R23.
Uma segunda espécie historicamente pertencente ao Hainosaurus foi descrita em 1988 por Elizabeth Nicholls com base em um esqueleto parcial que consiste em um crânio parcial, mandíbula, uma coluna vertebral quase completa e alguns ossos de membros recuperados do membro Pembina do Pierre Shale em Manitoba , Canadá . Este esqueleto reside no Museu de Miami em Miami, Manitoba, catalogado como MT 2. Embora o Hainosaurus fosse conhecido anteriormente apenas na Europa, Nicholls (1988) argumentou que a nova espécie diferia do Tylosaurus mais conhecido localmente com base em uma contagem maior de vértebras pigais, narinas externas mais longas e o fêmur mais longo que o úmero. A espécie foi denominada Hainosaurus pembinensis , o epíteto específico que se refere ao membro Pembina em que o esqueleto foi encontrado.
Em 2005, o paleontólogo Johan Lindgren suspeitou que o Hainosaurus pembinensis era na verdade uma espécie de Tylosaurus, mas afirmou que uma descrição melhor do MT 2 era necessária para ter certeza. Em 2010, os paleontólogos Timon Bullard e Michael Caldwell redescreveram esse espécime. Eles argumentaram que as vértebras pigais relatadas por Nicholls (1988) na verdade pertenciam a outro mosassauro individual, reduzindo a contagem vertebral em MT 2 para uma que era indistinguível do Tylosaurus . Eles também observaram que o comprimento das narinas externas estava dentro da faixa conhecida do Tylosaurus e, adicionalmente, argumentaram que o fêmur ser mais longo do que o úmero era uma característica insuficiente para diagnosticar a espécie em nível genérico. Com base nessas e em outras características, o estudo descobriu que a espécie não pode ser referida como Hainosaurus e o renomeou como Tylosaurus pembinensis . Com esse novo diagnóstico, o estudo também observou que a única característica confirmada que distinguia o Hainosaurus do Tylosaurus na época era uma contagem mais alta de vértebras pigais. Foi questionado se isso seria suficiente para o Hainosaurus ser um gênero distinto, mas reconheceu que pesquisas futuras podem fornecer características adicionais. Essa pesquisa adicional foi feita em 2016 por Paulina Jimenez-Huidobro e Caldwell, que reexaminou H. bernardi . Eles descobriram que as características únicas da espécie-tipo são de fato insuficientes para garantir uma distinção entre Hainosaurus e Tylosaurus e declararam o primeiro como um sinônimo júnior do último, renomeando H. bernardi para Tylosaurus bernardi . No entanto, essa sinonimização é controversa e alguns cientistas continuam a argumentar que o Hainosaurus é um gênero distinto, justificado por diferenças na morfologia dentária inexplorada por Jimenez-Huidobro & Caldwell (2016), como a presença de uma dentição cortante avançada em T. bernardi em oposição a uma dentição baseada em esmagamento mais geral vista em outras espécies de Tylosaurus .
Em 1896, o paleontólogo Armand Thevenin publicou uma descrição formal de um crânio mal preservado consistindo na maioria dos ossos da maxila, pré-maxila e dentário que foi encontrado em um depósito de fosfato em Eclusier-Vaux , França , durante uma data anterior não especificada. Thevenin escreveu que o crânio foi descrito pela primeira vez por Jean Albert Gaudry , que inicialmente pensou que pertencesse a uma espécie de Liodon . No entanto, Dollo achava que as características do crânio apoiavam uma colocação alternativa como espécie de Mosassauro . Por meio de correspondência com Dollo e de um reexame do crânio, Thevenin observou que o rostro era mais alongado do que os encontrados em crânios de mosassauro típicos, mas não tão longa quanto os crânios de Tylosaurus ou Hainosaurus . Ele sugeriu que isso representava uma característica intermediária para uma nova espécie, que ele posteriormente chamou de Mosasaurus gaudryi ; o epíteto específico que reconhece o trabalho anterior de Gaudry no crânio fóssil. O crânio está agora em exibição no Museu Nacional de História Natural da França como MNHN 1896-15. Em 1990, o paleontólogo Theagarten Lingham-Soliar propôs a reatribuição de M. gaudryi a uma possível espécie de H. bernardi com base na descoberta de um contraforte duplo apoiando a sutura entre o pré-maxilar e a maxila no MNHN 1896-15, uma característica que ele afirmou ser exclusivo para a última espécie, e as estimativas de que o rostro pode ter sido mais alongado do que preservado. Isso foi elaborado em uma publicação do mesmo ano por Nathalie Bardet do Museu de História Natural, que concluiu que MNHN 1896-15 pertence ao gênero Hainosaurus, mas como uma espécie separada, mudando assim o nome científico do crânio para Hainosaurus gaudryi . Isso foi acordado por Lingham-Soliar em uma publicação de 1992. Em 2005, Lindgren destacou que as características usadas para justificar a colocação no Hainosaurus , como o duplo contraforte, também podem ser encontradas no Tylosaurus . Ele também observou que a dentição de MNHN 1896-15 se sobrepõe morfologicamente mais com T. ivoensis e T. pembinensis do que H. bernardi . Com essas características, Lindgren concluiu que H. gaudryi é certamente uma espécie de Tylosaurus , renomeando-o para Tylosaurus gaudryi .
Em 1963, o paleontólogo Per Ove Persson identificou um novo táxon de mosassauro baseado em dentes isolados de um depósito localizado em uma área chamada Ivö Klack perto do Lago Ivö na Bacia de Kristianstad em Scania , Suécia . Esses dentes e vários outros dentes pertencentes ao mesmo táxon foram recuperados e descritos nesta área várias vezes no passado desde 1836, mas sempre foram erroneamente identificados como ictiossauro ou Mosasaurus hoffmannii . Persson propôs que os dentes pertenciam a uma nova subespécie de M. hoffmannii e deu a ela o nome de Mosasaurus hoffmannii ivoensis , o prefixo ivo - no nome da espécie que se refere a Ivö Klack. Russell (1967) corrigiu essa identificação elevando o táxon a uma espécie distinta. Ele também identificou um fóssil de mosassauro da Formação Niobrara, no Kansas, que consiste em um crânio parcial, algumas vértebras e um osso coracóide como sendo de Mosasaurus ivoensis . Em um resumo apresentado em 1998, Lindgren duvidou que M. ivoensis fosse uma espécie de Mosasaurus . Em vez disso, ele propôs que a espécie era na verdade o Hainosaurus . No ano seguinte, em 1999, Lindgren alterou isso em outro resumo e, em vez disso, sugeriu que a espécie deveria ser transferida para o Tylosaurus . Em 2002, ele foi coautor de um estudo com o paleontólogo Mikael Siversson que examinou os fósseis referidos à espécie, bem como um novo material consistindo de dentes pterigóides, maxilares parciais e algumas vértebras. Foi descoberto que o fóssil de Niobrara identificado como M. ivoensis por Russell (1967) é, na verdade, de uma espécie diferente. Os exames dos dentes suecos encontraram possíveis semelhanças com os do Taniwhasaurus , mas devido à má representação do gênero e à distância absoluta entre os dois táxons (o Taniwhasaurus era conhecido principalmente da Nova Zelândia na época), foi expresso que é improvável que M. ivoensis pertence a ele. Em vez disso, o estudo concluiu que a espécie deveria pertencer ao Tylosaurus e, portanto, renomeou-o como Tylosaurus ivoensis . No entanto, um estudo de 2008 liderado por Caldwell descobriu o Taniwhasaurus no norte do Japão , que era de latitude semelhante a Ivö Klack durante o Cretáceo, e reafirmou as semelhanças dentárias entre T. ivoensis e o gênero. Isso abriu a possibilidade de que a espécie pudesse ser reatribuída ao Taniwhasaurus , mas os autores consideraram esse um tópico para um estudo diferente.
Em 1964, Miguel Telles Antunes descreveu o Mosasaurus iembeensis de um crânio parcial escavado na Formação Itombe perto da cidade de Iembe, Angola . Como o depósito era da idade turoniana , esta descoberta representou um dos mosassauros derivados mais antigos. Em 1992, Lingham-Soliar argumentou que as características do crânio discordavam das do Mosassauro e eram, em vez disso, características do Tilossauro . Ele posteriormente mudou a espécie para o gênero, tornando-se Tylosaurus iembeensis . No entanto, Lingham-Soliar não figurou o holótipo do crânio, que identificou como residente nas colecções da Universidade NOVA de Lisboa sem número de catálogo, e foi posteriormente relatado em 2006 que o espécime pode ter-se perdido durante um incêndio. Em um estudo multiautor de 2012 liderado por Octávio Mateus , foi relatado que um fóssil adicional de T. iembeensis consistindo de elementos fragmentários do crânio foi recuperado durante uma expedição à localidade do holótipo perdido, embora o espécime não tenha sido figurado ou descrito formalmente.
Desenvolvimentos do século 21
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Na década de 1990, um crânio de mosassauro bem preservado de identidade incerta, que foi descoberto em um afloramento da Formação Niobrara na parte noroeste do Condado de Ellis , Kansas em 1968 e catalogado no Museu Sternberg como FHSM VP-2295, foi reconhecido por vários autores como sendo uma nova espécie de Tylosaurus . Apesar de tal reconhecimento, no entanto, nenhum paleontólogo investigou isso mais profundamente e o fóssil não foi descrito durante o restante do século XX. Em uma reunião de 2004, Everhart sugeriu que a nova espécie deveria finalmente receber um nome científico e uma descrição formal, ao que o paleontólogo Louis L. Jacobs respondeu com "Bem, faça isso". Em 2005, Everhart publicou uma descrição formal das novas espécies representadas por FHSM VP-2295. Treze espécimes diferentes de Tylosaurus também do Kansas foram identificados como conspecíficos com FHSM VP-2295, e em referência às suas localidades compartilhadas, a nova espécie recebeu o nome de Tylosaurus kansasensis . No entanto, durante uma reunião de 2007, Caldwell abordou Everhart e sugeriu que sua descrição do T. kansasensis não era adequada o suficiente e deveria ser abordada novamente em um artigo subsequente. Em 2013, Caldwell e Jiménez-Huidobro apresentaram um resumo no encontro anual da Society of Vertebrate Paleontology lançando dúvidas sobre a distinção das espécies de T. nepaeolicus e em 2016 os dois e o paleontólogo Tiago Simões publicaram um estudo argumentando que T. kansasensis era apenas uma forma juvenil de T. nepaeolicus , tornando o primeiro um sinônimo júnior do último. Isso foi criticado por Everhart, que em seu livro de 2017, Oceans of Kansas, afirmou que o estudo foi "mal pesquisado e escrito". No entanto, ele não fez comentários sobre o assunto, alegando que seriam meramente consideradas "uvas verdes". No entanto, Everhart afirmou que T. kansasensis permanece uma espécie distinta "até prova em contrário". Um estudo 2018 por Robert F. Stewart e Jordan Mallon também rejeitou a sinonímia com base em inconsistências quando se comparam as tendências ontogenéticos de T. kansasensis e T. nepaeolicus entre o melhor compreendido T. proriger . Outro estudo ontogenético publicado em 2020 por Amelia R. Zietlow veio em apoio à sinonímia com base em resultados de ontogramas construídos a partir de uma análise cladística.
Em 1995, o Museu Real de Saskatchewan escavou um esqueleto parcial descoberto um ano antes por um fazendeiro local em uma colina localizada a noroeste de Herbert Ferry, Saskatchewan . O esqueleto foi encontrado articulado e consiste em um crânio "moderadamente completo", uma coluna vertebral amplamente completa, ossos de membros e ossos de um mosassauro menor como conteúdo estomacal; foi curado no museu como RSM P2588.1 e apelidado de "Omācīw" (que significa "caçador" em Cree ). Em 2006, Timon Bullard, da University of Alberta, estudou o espécime em sua tese de mestrado. Na época, o fóssil de Omācīw ainda estava em preparação e Bullard só foi capaz de examinar o lado direito do crânio. No entanto, ele identificou que o fóssil representava uma nova espécie de Tylosaurus e sugeriu que fosse denominado Tylosaurus saskatchewanensis em referência à sua localidade-tipo. A tese de Bullard nunca foi publicada, mas estudos subsequentemente publicados reconheceram o T. saskatchewanensis como uma espécie válida, apesar de nunca ter sido tecnicamente descrito formalmente. Em 2018, Bullard foi coautor de um estudo de vários autores liderado por Jiménez-Huidobro que descreveu formalmente o Omācīw, que então estava mais completamente preparado e confirmou sua identidade como uma espécie distinta.
Em 2020, foi publicada a tese de mestrado de Samuel Garvey, da University of Cincinnati . A tese se concentrou no TMP 2014.011.0001, um fóssil de Tylosaurus nas coleções do Royal Tyrrell Museum que consiste em um focinho parcial e um fragmento da mandíbula direita. O espécime foi encontrado a cerca de 55 quilômetros (34 milhas) a nordeste de Grande Prairie , Alberta ; durante o Cretáceo esta localidade localizava-se a cerca de 62 ° N, tornando o fóssil a ocorrência mais setentrional conhecida de Tylosaurus e uma das poucas ocasiões conhecidas de um mosassauro existente em climas boreais . Além disso, a morfologia de TMP 2014.011.0001 foi reconhecida como muito distinta de outras espécies de Tylosaurus . Por exemplo, exibia pedomorfose em seus dentes, que eram delgados e projetados para perfurar presas (ao contrário dos dentes especializados em corte mais robustos das espécies típicas de Tylosaurus ), uma característica provavelmente retida dos juvenis. A singularidade do espécime levou à conclusão de que se tratava de uma nova espécie, que Garvey posteriormente propôs que fosse chamada de Tylosaurus borealis em referência à sua ocorrência ao norte.
Classificação
Taxonomia
Como mosassauro, o Tylosaurus é classificado na família Mosasauridae na superfamília Mosasauroidea . O gênero é o gênero tipo de sua própria subfamília, os Tylosaurinae . Outros membros desse grupo incluem Taniwhasaurus e possivelmente Kaikaifilu , e a subfamília é definida por uma característica comum de um rostro cônico alongado que não possui dentes. Os parentes mais próximos dos Tylosaurinae incluem os Plioplatecarpinae e as subfamílias primitivas Tethysaurinae e Yaguarasaurinae ; juntos, eles são membros de uma das três linhagens principais possíveis de mosassauros (os outros sendo a subfamília Mosasaurinae e o grupo Halisauromorpha ) que foi reconhecida pela primeira vez em 1993. Este clado foi denominado Russellosaurina por Polcyn e Bell em 2005.
Tylosaurus foi um dos primeiros mosassauros derivados conhecidos. O fóssil mais antigo atribuído ao gênero é de um crânio (SGM-M1) recuperado de depósitos do Turoniano Superior da Formação Ojinaga em Chihuahua, México , que pode datar cerca de 90 milhões de anos no mínimo com base em correlações com fósseis de índice. Este crânio foi identificado como uma espécie indeterminada com afinidades significativas com T. kansasensis , que antes era considerada a espécie mais primitiva. Um dente de um depósito do final do Maastrichtiano em Nasiłów, Polônia, datado próximo ao limite Cretáceo-Paleógeno , foi atribuído a Hainosaurus sp. Com a incorporação do Hainosaurus como sinônimo de Tylosaurus , isso também torna o gênero um dos últimos mosassauros. Atualmente, oito espécies de Tylosaurus são reconhecidas pelos cientistas como taxonomicamente válidas. Eles são os seguintes: T. proriger , T. nepaeolicus , T. bernardi , T. gaudryi , T. ivoensis , T. iembeensis , T. pembinensis e T. saskatchewanensis . A validade de dois táxons adicionais permanece incerta; ainda há debate se T. kansasensis é sinônimo de T. nepaeolicus , e T. borealis ainda não foi descrito em uma publicação formal.
Filogenia e evolução
Em 2020, Madzia e Cau realizaram uma análise bayesiana para entender melhor a influência evolutiva nos primeiros mosassauros por pliossauros e policotilídeos contemporâneos , examinando as taxas de evolução em mosassauróides como Tylosaurus (especificamente T. proriger , T. nepaeolicus e T. bernardi ). Uma análise bayesiana na implementação do estudo pode aproximar taxas definidas numericamente de evolução morfológica e idades de divergência de clados. Estima-se que os Tylosaurinae tenham divergido dos Plioplatecarpinae cerca de 93 milhões de anos atrás; a divergência foi caracterizada pela maior taxa de evolução entre todas as linhagens de mosassaurídeos. Essa tendência de rápida evolução coincidiu com a extinção dos pliossauros e uma diminuição na diversidade de policotilídeos. O estudo observou características convergentes entre Tylosaurus , pliossauros e alguns policotilídeos na morfologia dentária e no tamanho do corpo. No entanto, não havia nenhuma evidência que sugerisse que o Tylosaurus ou seus precursores evoluíram como resultado da competição entre os pliossauros e / ou levando à extinção os pliossauros e policlotilídeos. Em vez disso, Madiza e Cau propuseram que o Tylosaurus pode ter aproveitado a extinção dos pliossauros e o declínio dos policotilídeos para preencher rapidamente o vazio ecológico que eles deixaram para trás. A análise bayesiana também aproximou uma divergência de T. nepaeolicus do resto do gênero por volta de 86,88 milhões de anos atrás e uma divergência entre T. proriger e T. bernardi por volta de 83,16 milhões de anos atrás. A análise também gerou um status parafilético do gênero, aproximando o Taniwhasaurus de ter divergido do Tylosaurus cerca de 84,65 milhões de anos atrás, mas este resultado não é consistente com as análises filogenéticas anteriores.
No Western Interior Seaway, duas espécies - T. nepaeolicus e T. proriger - representam uma cronoespécie , na qual elas formam uma única linhagem que evolui continuamente sem se ramificar em um processo conhecido como anagênese . Isso é evidente por como as duas espécies não se sobrepõem estratigraficamente, são espécies irmãs , compartilham diferenças morfológicas menores e intermediárias, como uma mudança gradual no desenvolvimento do osso quadrático, e viviam nos mesmos locais. O meio pelo qual esta linhagem evoluiu foi hipotetizado como sendo um dos dois mecanismos evolutivos relacionados a mudanças na ontogenia . Em primeiro lugar, Jiménez-Huidobro, Simões e Caldwell propuseram em 2016 que T. proriger evoluiu como um pedomorfo de T. nepaeolicus , no qual o descendente surgiu como resultado de mudanças morfológicas através da retenção de características juvenis do ancestral na idade adulta. Isso foi baseado na presença de uma crista frontal e bordas convexas do osso parietal do crânio compartilhadas tanto em T. nepaeolicus juvenil como em todos os T. proriger, mas perdidas em T. nepaeolicus adulto . No entanto, um estudo ontogenético de Zietlow (2020) descobriu que não estava claro se essa observação era resultado de pedomorfose, embora essa incerteza possa ser devido ao tamanho da amostra de T. nepaeolicus maduro ser muito baixo para determinar significância estatística. Em segundo lugar, o mesmo estudo propôs uma hipótese alternativa de peramorfose , na qual T. proriger evoluiu desenvolvendo características encontradas em T. nepaeolicus maduro durante a imaturidade. Com base nos resultados de um ontograma cladístico desenvolvido usando dados de 74 espécimes de Tylosaurus , o estudo identificou uma infinidade de características que estavam presentes em todos os T. proriger e T. nepaeolicus maduro, mas ausentes em T. nepaeolicus juvenil : o tamanho e a profundidade do crânio são grandes. , o comprimento do rostro alongado excede 5% do comprimento total do crânio, os processos quadráticos suprastapediais são espessos, a forma quadrada geral converge e o processo póstero-ventral é em forma de leque.
O cladograma a seguir foi modificado a partir de uma análise filogenética de Jiménez-Huidobro & Caldwell (2019) usando espécies de Tylosaurus com material suficientemente conhecido para modelar relações precisas; T. gaudryi , T. ivoensis e T. iembeensis foram muito mal compreendidos para serem adicionados à análise.
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Paleobiologia
Crescimento
Konishi e colegas em 2018 atribuíram o espécime FHSM VP-14845, um pequeno juvenil com um comprimento de crânio estimado de 30 centímetros (12 pol.), Ao Tylosaurus com base nas proporções da caixa craniana e na disposição dos dentes no focinho e no palato . No entanto, o espécime não tem a projeção de focinho característica de outro Tylosaurus , que está presente em juvenis de T. nepaeolicus e T. proriger com comprimento de crânio de 40–60 cm (16–24 polegadas). Isso sugere que o Tylosaurus adquiriu a projeção do focinho rapidamente em um estágio inicial da vida, e também sugere que ela não se desenvolveu devido à seleção sexual . Konishi e seus colegas sugeriram uma função de abalroamento de presas, empregada pela orca moderna .
Metabolismo
Quase todos os escamatos são caracterizados por seu metabolismo ectotérmico de sangue frio , mas mosassauros como o Tylosaurus são únicos por serem provavelmente endotérmicos ou de sangue quente. O único outro lagarto conhecido com tal característica é o tegu preto e branco argentino , embora apenas parcialmente. A endotermia em Tylosaurus foi demonstrada em um estudo de 2016 por Harrell, Pérez-Huerta e Suarez examinando isótopos δ 18 O em ossos de Tylosaurus . Os níveis de δ 18 O podem ser usados para calcular a temperatura corporal interna dos animais e, comparando essas temperaturas calculadas entre animais de sangue frio e quente coexistentes, o tipo de metabolismo pode ser inferido. O estudo usou as temperaturas corporais do peixe de sangue frio Enchodus e da tartaruga marinha Toxochelys (correlacionadas com as temperaturas do oceano) e das aves marinhas de sangue quente Ichthyornis do Mooreville Chalk como substitutas. Analisando os níveis de isótopos de onze espécimes de Tylosaurus , uma temperatura corporal interna média de 34,3 ° C (93,7 ° F) foi calculada. Isto foi muito mais elevada do que a temperatura do corpo de Enchodus e Toxochelys (28,3 ° C (82,9 ° F) e 27,2 ° C (81,0 ° F), respectivamente) e semelhante ao do Ichthyornis (38,6 ° C (101,5 ° F)). Harrel, Pérez-Huerta, e Suarez também calculadas as temperaturas corporais de Platecarpus e clidastes com números semelhantes, 36,3 ° C (97,3 ° F) e 33,1 ° C (91,6 ° F), respectivamente. O fato de que os outros mosassauros eram muito menores em tamanho do que o Tylosaurus e ainda assim mantinham temperaturas corporais semelhantes tornava improvável que a temperatura corporal do Tylosaurus fosse o resultado de outro tipo metabólico como a gigantotermia . A endotermia teria proporcionado várias vantagens ao Tylosaurus , como maior resistência para forragear áreas maiores e perseguir presas, a capacidade de acessar águas mais frias e melhor adaptação para suportar o resfriamento gradual das temperaturas globais durante o Cretáceo Superior.
Mobilidade
Os cientistas já haviam interpretado o Tylosaurus como um nadador anguiliforme que se movia ondulando todo o seu corpo como uma cobra devido à sua estreita relação com o animal. No entanto, agora é entendido que o Tylosaurus realmente usava a locomoção carangiforme , o que significa que a parte superior do corpo era menos flexível e o movimento era amplamente concentrado na cauda, como nas cavalas . Uma tese de BS de Jesse Carpenter publicada em 2017 examinou a mobilidade vertebral das colunas vertebrais de T. proriger e descobriu que as vértebras dorsais eram relativamente rígidas, mas as vértebras cervicais, pigais e caudais eram mais liberais em movimento, indicando flexibilidade no pescoço, quadril e regiões da cauda. Isso contrastava com mosassauros mais derivados, como o plotossauro , cuja coluna vertebral era rígida até o quadril. Curiosamente, um exame de um T. proriger juvenil descobriu que suas vértebras cervicais e dorsais eram muito mais rígidas do que as dos espécimes adultos. Isso pode ter sido uma adaptação evolutiva entre os jovens; uma locomoção mais rígida baseada na cauda está associada a uma velocidade mais rápida, e isso permitiria que os jovens vulneráveis escapassem melhor de predadores ou capturassem suas presas. Indivíduos mais velhos veriam sua coluna crescer em flexibilidade conforme a evasão de predadores se tornasse menos importante para a sobrevivência.
Tylosaurus provavelmente se especializou como um predador de emboscada . Era leve para um mosassauro de seu tamanho, tendo uma constituição morfológica projetada para reduzir enormemente a massa corporal e a densidade. Suas cinturas e pás peitorais e pélvicas, associadas ao peso, são proporcionalmente pequenas. Seus ossos eram altamente esponjosos e provavelmente cheios de células de gordura em vida, o que também aumentava a flutuabilidade. É improvável que a última característica tenha evoluído em resposta ao aumento do tamanho do corpo, visto que o Mosasaurus hoffmannii de tamanho semelhante não tinha ossos altamente esponjosos. Essas características permitiram que o Tylosaurus fosse mais conservador em suas necessidades de energia, o que é útil ao viajar entre locais de emboscada por grandes distâncias ou furtivamente. Além disso, uma densidade corporal reduzida provavelmente ajudou o Tylosaurus a acelerar rapidamente durante um ataque, auxiliado pela longa e poderosa cauda do mosassauro.
Um estudo de 1988 de Judith Massare tentou calcular a velocidade de nado sustentado, a velocidade com que o animal se move sem se cansar, do Tylosaurus por meio de uma série de modelos matemáticos que incorporam características hidrodinâmicas e estimativas de eficiência locomotiva e custos metabólicos. Usando dois espécimes de T. proriger , um de 6,46 metros (21,2 pés) de comprimento e o outro de 6,32 metros (20,7 pés), ela calculou uma velocidade de natação sustentada máxima média consistente de 2,32 m / s (5,2 mph). No entanto, ao testar se os modelos representavam uma estrutura precisa, eles foram considerados exagerados. Isso ocorreu principalmente porque as variáveis responsáveis pelo arrasto podem ter sido subestimadas; a estimativa dos coeficientes de arrasto para uma espécie extinta pode ser difícil, pois requer uma reconstrução hipotética das dimensões morfológicas do animal. Massare previu que a velocidade real de natação sustentada do Tylosaurus estava em algum lugar perto da metade da velocidade calculada. A estrutura matemática foi posteriormente corrigida e modificada para precisão em 2002 por Ryosuke Motani, mas o Tylosaurus não foi examinado no estudo.
Alimentando
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Um dos maiores carnívoros marinhos de sua época, o Tylosaurus era um predador que explorava uma grande variedade de fauna marinha em seu ecossistema. O conteúdo do estômago está bem documentado no gênero, que inclui outros mosassauros, plesiossauros, tartarugas, pássaros, peixes ósseos e tubarões. Evidências adicionais de marcas de mordidas sugerem que o animal também se alimentava de lulas gigantes e amonites.
O enorme e variado apetite do Tylosaurus pode ser demonstrado em um achado de 1987 que identificou fósseis de um mosassauro medindo 2 metros (6,6 pés) ou mais, o pássaro mergulhador Hesperornis , um peixe Bananogmius e possivelmente um tubarão, todos dentro do estômago de um único Esqueleto de T. proriger (SDSM 10439) recuperado do Pierre Shale de South Dakota. Outros registros do conteúdo do estômago incluem uma tartaruga marinha em uma espécie semelhante a T. bernardi , um Dolichorhynchops de 2,5 metros (8,2 pés) em outro T. proriger , ossos parcialmente digeridos e escamas de Cimolichthys em um terceiro T. proriger , parcialmente digerido vértebras de um clidastes em quarto T. proriger , continua a ser de três Platecarpus indivíduos em um T. nepaeolicus , e plioplatecarpus ossos em um T. saskatchewanensis . Marcas de punção em fósseis de amonites, a carapaça de um Protostega e o gládio de um Enchoteuthis foram atribuídos ao Tylosaurus .
Pasch e May (2001) relataram marcas de mordida em um esqueleto de dinossauro conhecido como Talkeetna Mountains Hadrosaur , que foi encontrado em estratos marinhos da Formação Matanuska da idade Turoniana no Alasca . As características dessas marcas foram consideradas semelhantes às dos dentes de T. proriger . Como a localização do fóssil era de depósitos marinhos, o estudo concluiu que o dinossauro deve ter se afastado da costa como uma carcaça inchada e flutuante que foi posteriormente eliminada pelo mosassauro. Era improvável que as marcas fossem resultado de predação, já que isso teria levado a um furo, evitando o acúmulo de gases inchados que permitiram que o cadáver fosse levado para o mar em primeiro lugar. Garvey (2020) criticou a falta de evidências conclusivas para apoiar esta hipótese e descartou T. proriger como um possível culpado, uma vez que a espécie não apareceu até o Santoniano e é exclusiva do Western Interior Seaway. No entanto, parentes próximos mantiveram uma presença nas proximidades, evidenciada por fósseis fragmentários de um tylosaurine indeterminado de depósitos Turonian no distrito russo de Chukotsky .
Comportamento social
O comportamento do Tylosaurus em relação ao outro pode ter sido principalmente agressivo, evidenciado por fósseis com ferimentos infligidos por outro de sua própria espécie. Tais vestígios foram freqüentemente relatados por caçadores de fósseis durante o final do século 19 e início do século 20, mas poucos exemplos residem como espécimes em coleções científicas. Muitos desses fósseis consistem em marcas de mordidas curadas e feridas que estão concentradas ao redor ou perto da região da cabeça, sugerindo que houve o resultado de interação não letal, mas os motivos de tal contato permanecem especulativos. Em 1993, Rothschild e Martin notaram que alguns lagartos modernos mordem afetuosamente a cabeça de seu parceiro durante o namoro , o que às vezes pode resultar em ferimentos. Alternativamente, eles também observaram que alguns lagartos machos também empregam mordidas na cabeça como comportamento territorial contra rivais em uma demonstração de domínio agarrando a cabeça para virar a outra de costas. É possível que o Tylosaurus tenha se comportado de maneira semelhante.
Lingham-Soliar (1992) mencionou a consideração de que o uso do rostro alongado orientado para o combate do Tylosaurus não era exclusivo da caça e que também pode ter sido aplicado no comportamento sexual por meio de batalhas por parceiras femininas entre machos. No entanto, o estudo observou que o rostro alongado estava invariavelmente presente em todos os indivíduos, independentemente do sexo, e estudos subsequentes de Konishi et al. (2018) e Zietlow (2020) confirmaram esse padrão. Isso implicaria que a seleção sexual não foi um impulsionador em sua evolução e, em vez disso, foi refinada por meios independentes do sexo.
Pelo menos um caso fatal de combate intraespecífico entre Tylosaurus está documentado. Isso pode ser visto no holótipo FHSM VP-2295 de T. kansasensis , representando um animal de 5 metros (16 pés) de comprimento, que possui vários ferimentos que indicam que foi morto por um Tylosaurus maior . O teto do crânio e as áreas adjacentes exibem sinais de trauma na forma de quatro goivas maciças, e o dentário contém pelo menos sete perfurações e goivas. Essas patologias são inequivocamente características de marcas de mordidas de um Tylosaurus maior, que media cerca de 7 metros (23 pés) de comprimento. A maior das marcas tem cerca de 4 centímetros (1,6 pol.) De comprimento, combinando com o tamanho de grandes dentes de mosassauro, e elas são posicionadas ao longo de duas linhas que convergem perto de 30 °, combinando com o ângulo para o qual cada mandíbula converge em um crânio de mosassauro . Além disso, o FHSM VP-2295 sofreu danos ao anel esclerótico, um quadrato destacado e uma articulação das vértebras cervicais em um ângulo não natural de 40 ° em relação ao longo eixo do crânio. O padrão de preservação torna improvável que a condição das vértebras fosse resultado de distúrbios por necrófagos e, em vez disso, indica danos causados por um pescoço torcido violentamente durante a vida. Em um cenário reconstruído, o Tylosaurus maior teria primeiro atacado em um ângulo ligeiramente abaixo do lado esquerdo da cabeça da vítima. Esse impacto faria o crânio da vítima rolar para o lado direito, permitindo que o agressor afundasse seus dentes no teto do crânio e na mandíbula inferior direita, o último esmagando o osso maxilar e causando mais fraturas de ossos próximos, como o pterigóide, uma fratura o olho direito e a torção da mandíbula para fora. Isso faria com que o quadrato se desprendesse de sua posição e a medula espinhal se torçasse e se rompesse na base do crânio, levando a uma morte rápida.
Paleopatologia
Examinando 12 esqueletos de Tylosaurus norte-americanos e um esqueleto de T. bernardi , Rothschild e Martin (2005) identificaram evidências de necrose avascular em cada indivíduo. Para os animais aquáticos, essa condição geralmente é resultado da doença descompressiva , que é causada quando bolhas de nitrogênio prejudiciais aos ossos se acumulam no ar inalado, que é descomprimido por mergulhos profundos frequentes ou por intervalos de mergulho repetitivo e respiração curta. Os mosassauros estudados provavelmente ganharam necrose avascular por meio de tais comportamentos e, dada sua presença invariável no Tylosaurus , é provável que o mergulho profundo ou repetitivo fosse uma característica comportamental geral do gênero. O estudo observou que entre 3-15% das vértebras da coluna vertebral do Tylosaurus norte-americano e 16% das vértebras do T. bernardi foram afetadas por necrose avascular. Carlsen (2017) considerou frugal presumir que o Tylosaurus ganhou necrose avascular porque faltou as adaptações necessárias para mergulho profundo ou repetitivo, observando que o gênero tinha tímpanos bem desenvolvidos que podiam se proteger de mudanças rápidas de pressão.
A fusão não natural de algumas vértebras da cauda foi relatada em alguns esqueletos de Tylosaurus . Uma variação dessas fusões pode se concentrar próximo ao final da cauda para formar uma única massa de múltiplas vértebras fundidas, chamada de "cauda em clava". Rothschild e Everhart (2015) pesquisaram 23 esqueletos de Tylosaurus norte-americanos e um esqueleto de T. bernardi e descobriram que cinco dos esqueletos norte-americanos exibiam vértebras caudas fundidas. A condição não foi encontrada em T. bernardi , mas isso não exclui sua presença devido ao pequeno tamanho da amostra. A fusão vertebral ocorre quando os ossos se remodelam após danos por trauma ou doença. No entanto, a causa de tais eventos pode variar entre os indivíduos e / ou permanecer hipotética. Um espécime jovem com a condição de cauda chata foi encontrado com um dente de tubarão embutido na fusão, o que confirma que pelo menos alguns casos foram causados por infecções infligidas por ataques de predadores. A maioria dos casos de fusão vertebral no Tylosaurus foi causada por infecções ósseas, mas alguns casos podem ter sido alternativamente causados por qualquer tipo de doença articular , como artrite . No entanto, a evidência de doença articular era rara em Tylosaurus quando comparada a mosassauros como Plioplatecarpus e Clidastes .
Notas
Referências
Livros citados
- Ellis, R. (2003). Dragões do mar: Predadores dos oceanos pré-históricos . University Press of Kansas. ISBN 978-0700613946.
- Everhart, MJ (2017). Oceans of Kansas, Second Edition: A Natural History of the Western Interior Sea (Life of the Past) . Indiana University Press. ISBN 978-0253026323.
- Leidy, J. (1873). Contribuições para a extinta fauna de vertebrados dos territórios do interior ocidental: Relatório do Serviço Geológico dos Territórios dos Estados Unidos . Escritório de impressão do governo dos EUA. doi : 10.5962 / bhl.title.61805 .
- Mann, J .; Conner, RC; Tyack, PL; Whitehead, H. (2000). Sociedades de Cetáceos: Estudos de Campo de Golfinhos e Baleias . University of Chicago Press. ISBN 978-0226503417.
- Russell, DA (1967). Systematics and Morphology of American Mosasaurs (PDF) . 23 . Boletim do Museu de História Natural Peabody. ISBN 978-1933789446.