Escolossauro -Scolosaurus
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Escolossauro |
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| Montagem esquelética do holótipo S. thronus no Royal Tyrell Museum | |
Classificação científica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clade : | Dinosauria |
| Pedido: | † Ornithischia |
| Subordem: | † Ankylosauria |
| Família: | † Ankylosauridae |
| Subfamília: | † Ankylosaurinae |
| Gênero: |
† Scolosaurus Nopcsa , 1928 |
| Espécies de tipo | |
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† Scolosaurus cutleri |
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| Outras espécies | |
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| Sinônimos | |
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Scolosaurus é um gênero extinto de dinossauros anquilossaurídeos dentro da subfamília Ankylosaurinae . É conhecido tanto dos níveis inferiores da Formação do Parque dos Dinossauros quanto dos níveis superiores da Formação Oldman (a localização da pedreira do espécime é incerta) no Cretáceo Superior (últimoestágio Campaniano médio, cerca de 76,5 milhões de anos atrás) de Alberta , Canadá . Ele contém duas espécies , S. cutleri e S. thronus .
Descoberta
Escolossauro foi nomeado por Franz Nopcsa von Felső-Szilvás em 1928 , com base no holótipo NHMUK R.5161, um espécime quase completo que preserva todo o esqueleto, exceto para a extremidade distal da cauda, o membro anterior direito, o membro posterior direito e o crânio . A rara preservação de osteodermas e impressão cutânea também estão presentes. O esqueleto fóssil foi descoberto por William Edmund Cutler , um coletor independente de fósseis em 1914 na Quarry 80 da localidade de Deadlodge Canyon . Foi coletado do fundo da Formação do Parque dos Dinossauros em arenito de granulação fina e sedimentos de argila de granulação fina que foram depositadas durante o estágio Campaniano do período Cretáceo Superior , aproximadamente 76,5 milhões de anos atrás. O espécime holótipo está alojado na coleção do Museu de História Natural em Londres , Inglaterra.
Em 2013, Arbor e Currie reatribuíram o espécime MOR 433, no qual o gênero Oohkotokia foi baseado, para Scolosaurus . Este espécime consiste em um crânio parcial, ambos úmeros, uma vértebra caudal e vários osteodermas e foi recuperado na Formação de Membro Superior da Dois Medicamentos , em Montana , que foi datado em aproximadamente 74 milhões de anos. Os restos foram coletados em 1986-1987 em siltito cinza que foi depositado durante a fase da Campânia do período Cretáceo . O espécime está alojado na coleção do Museu das Montanhas Rochosas em Bozeman, Montana .
O nome genérico Scolosaurus significa "lagarto participação de pontas" e é derivado do grego palavras Skolos (σκῶλος) significa "jogo pontas", e sauros (σαύρα) que significa "lagarto". O nome específico , cutleri , homenageia seu descobridor e colecionador do holótipo , WE Cutler, que ficou gravemente ferido quando o espécime caiu sobre ele enquanto o estava escavando.
Classificação
Em 1928, Nopcsa atribuiu o espécime à família Ankylosauridae e fez comparações morfológicas com o material fóssil conhecido do Dyoplosaurus . Em 1971, Walter Coombs concluiu que havia apenas uma espécie de anquilossaurídeo durante a era Campaniana do Cretáceo Superior da América do Norte. Ele sinonimizou as espécies Anodontosaurus lambei , Dyoplosaurus acutosquameus e Scolosaurus cutleri com Euoplocephalus tutus, mas não forneceu qualquer justificativa para essas sinonímias. A sinonimização de Scolosaurus cutleri e Euoplocephalus tutus foi geralmente aceita e, portanto, NHMUK R.5161 foi atribuído a E. tutus . No entanto, uma redescrição de Scolosaurus publicada em 2013 no Canadian Journal of Earth Sciences por Paul Penkalski e William T. Blows sugeriu que o gênero é um táxon válido. Eles concluíram que o Escolossauro pode ser distinguido do Euoplocéfalo pela forma de sua armadura cervical , pelos detalhes de outra armadura e pela estrutura do membro anterior. Eles também concluíram que Scolosaurus e Dyoplosaurus são distintos, devido às diferenças observadas na pelve e armadura. Devido à sua integridade, o holótipo do Escolossauro formou a base para a maioria das reconstruções do Euoplocéfalo desde 1971; portanto, a maioria das imagens do Euoplocéfalo, na verdade, retratam o Escolossauro .
Um estudo de 2013 descobriu que o anquilossaurino Oohkotokia era indistinguível do Escolossauro e, portanto, era considerado um sinônimo júnior . No entanto, essa sinonimização é controversa, pois Oohkotokia foi posteriormente reconhecida como válida. Assim, muito do material ilustrado como pertencente ao Escolossauro pode, na verdade, pertencer a Oohkotokia .
O cladograma a seguir é baseado em uma análise filogenética de Ankylosaurinae realizada em 2015 por Victoria Arbor e Phillip J. Currie. O cladograma segue a árvore genealógica biogeográfica fornecida por aquele estudo, que é uma fusão da árvore da regra da maioria de 50% do estudo com a subárvore de concordância máxima. A árvore de regra da maioria de 50% do estudo era um cladograma formado por uma coleção de clados , embora incluísse apenas clados que aparecem em mais de 50% das árvores genealógicas encontradas durante a análise. A subárvore de concordância máxima é o cladograma que resulta de um algoritmo que tenta maximizar a quantidade de taxa incluída no resultado, ao mesmo tempo que mantém a forma fundamental de todas as outras árvores na amostra. Alguns taxa controversos, portanto, tiveram que ser omitidos pela subárvore para que o cladograma resultante atendesse ao segundo requisito. A árvore biogeográfica (ou seja, o cladograma a seguir) é basicamente a árvore da regra da maioria de 50%, exceto com algumas das politomias resolvidas de acordo com os resultados da subárvore de concordância máxima:
| Ankylosaurinae |
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O cladograma a seguir é baseado em uma análise filogenética de Ankylosaurinae de 2017 conduzida por Victoria Arbor e David Evans. O cladograma representa a regra da maioria (resultado médio) das 10 árvores mais parcimoniosas, cada uma considerada como tendo os menores passos evolutivos, sendo, portanto, a mais precisa segundo o princípio da navalha de Occam :
| Ankylosaurinae |
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Material referido
Em 1874, GM Dawson escavou o espécime USNM 7943 na localidade de Milk River da Formação Frenchman em Alberta. Foi coletado de sedimentos terrestres que são considerados do estágio Maastrichtiano do Cretáceo Superior, com aproximadamente 70,6 a 66 milhões de anos. O espécime consistia em um primeiro anel cervical parcial, que faz parte do pescoço do dinossauro. Em 2013, este material foi atribuído ao Scolosaurus por Arbor e Curry, que realizaram uma análise filogenética detalhada dos ankylosauridae. Atualmente está localizado na Smithsonian Institution em Washington, DC.
Em 1928, George F. Sternberg coletou o espécime USNM 11892, da localidade do holótipo Montanazhdarcho , no alto da Formação Two Medicine em Glacier County , Montana . O material, um crânio parcial, foi recuperado de sedimentos de arenito de canal que foram depositados durante o estágio Campaniano, aproximadamente 74 milhões de anos atrás. Este também está localizado na Smithsonian Institution.
Outras amostras referidas incluem FPDM V-31, NSM PV 20381 e TMP 2001.42.9. FPDM V-31 e TMP 2001.42.9 são ambos crânios, em vários estados de preservação. NSM PV 20381 inclui um crânio, vértebras dorsais, caudal vértebras, costelas, tanto escápulas , ambos ilia , parcial ísquios , e ambos os fémures , ambas as tíbias e fíbula .
Características anatômicas distintas
Um diagnóstico diferencial é uma declaração das características anatômicas de um organismo (ou grupo) que o distinguem coletivamente de todos os outros organismos. Algumas, mas não todas, as características de um diagnóstico também são autapomorfias. Uma autapomorfia é uma característica anatômica distinta que é única para um determinado organismo.
De acordo com Arbor e Currie (2013), Scolosaurus (incluindo o material Two Medicine) pode ser distinguido de outros anquilossaurinos com base nas seguintes características:
- os esquamosal chifres são proporcionalmente mais longo, são backswept, e têm vértices distintos (ao contrário Anodontosaurus lambei e Euoplocephalus tutus )
- a presença de uma pequena caputegula circular nas bases dos ossos escamosos e quadratojugal (ao contrário dos tutus Euoplocéfalo )
- o processo pós-acetabular do ílio é proporcionalmente mais longo (em comparação com Anodontosaurus lambei , Dyoplosaurus acutosquameus e Euoplocephalus tutus )
- a presença de osteodermos mediais circulares proporcionalmente grandes com proeminências centrais baixas e osteodermos laterais / distais em forma de meia-lua comprimidos nos meios anéis cervicais (ao contrário do Anodontosaurus lambei e do Euoplocephalus tutus )
- as costelas sacrais são direcionadas lateralmente (ao contrário do Dyoplosaurus acutosquameus )
- os osteodermos são cônicos, com ápices posicionados centralmente nas laterais da porção anterior da cauda (ao contrário do Dyoplosaurus acutosquameus )
- o botão do taco da cauda parece circular na vista dorsal, ao contrário do anodontossauro , que parece mais largo do que longo, ou do Dyoplosaurus , que parece mais longo do que largo
- a presença de narinas direcionadas anteriormente e a ausência de uma quilha contínua entre o corno escamoso e os ossos supraorbitais (ao contrário do Ankylosaurus magniventris )
Paleoecologia
Habitat
A datação radiométrica argônio-argônio indica que a Formação dos Dois Medicamentos foi depositada entre 83,5 e 70,6 milhões de anos atrás, durante o estágio Campaniano do período Cretáceo Superior, no que hoje é o noroeste de Montana. Se Oohkotokia for o mesmo que Escolossauro, isso significaria que o Escolossauro existiu por cerca de 3 milhões de anos. A Formação Dois Medicamentos se correlaciona com o Grupo Belly River no sudoeste de Alberta e a Formação Pakowki no leste. A Formação Dois Medicamentos foi depositada por rios e deltas entre a costa oeste do Western Interior Seaway e a margem de avanço para o leste do Cinturão de Impulso da Cordilheira . Desde meados do Cretáceo, a América do Norte foi dividida ao meio por esse caminho marítimo, com grande parte de Montana e Alberta abaixo da superfície da água. No entanto, a elevação das Montanhas Rochosas forçou o mar a recuar para o leste e para o sul. Rios desceram das montanhas e drenaram para o mar, carregando sedimentos que formaram a Formação Two Medicine e o Grupo Judith River. Cerca de 73 milhões de anos atrás, o mar começou a avançar para oeste e norte novamente, e toda a região foi coberta pelo Mar Bearpaw, agora preservado em todo o oeste dos Estados Unidos e Canadá pelo maciço Bearpaw Shale , que cobre o Two Medicine. Abaixo desta formação estão os depósitos próximos à costa do Arenito Virgelle. Litologias, faunas de invertebrados e dados de plantas e pólen confirmam que a Formação de Dois Medicamentos foi depositada em um clima semi-árido sazonal com possíveis sombras de chuva nas montanhas cordilheiras. Esta região experimentou uma longa estação seca e temperaturas amenas. Os extensos leitos vermelhos e os horizontes caliche dos dois remédios superiores são evidências de condições pelo menos sazonalmente áridas.
Paleofauna
O escolossauro compartilhou seu paleoambiente com outros dinossauros, como os hadrossauros de bico de pato Hypacrosaurus , Acristavus , Gryposaurus , Brachylophosaurus , Glishades , Prosaurolophus e Maiasaura , e o anquilossauro Edmontonia . Erupções vulcânicas do oeste cobriam periodicamente a região com cinzas, resultando em mortalidade em grande escala, ao mesmo tempo em que enriqueciam o solo para o crescimento futuro das plantas. A flutuação dos níveis do mar também resultou em uma variedade de outros ambientes em diferentes épocas e locais dentro do Judith River Group, incluindo habitats marinhos offshore e nearshore, pântanos costeiros, deltas e lagoas, além das planícies aluviais do interior. A Formação de Dois Medicamentos foi depositada em altitudes mais altas mais para o interior do que as outras duas formações. Oviraptorossauros como Caenagnathus e Chirostenotes podem ter se alimentado do ornitópode Orodromeus . Uma grande variedade de ceratopsians coexistem nesta região, que inclui Achelousaurus , braquicerátopo , Cerasinops , Einiosaurus , Prenoceratops e Rubeosaurus . Os carnívoros incluíam um troodontídeo sem nome, possivelmente Stenonychosaurus , os dromeossauros Bambiraptor e Saurornitholestes , e os grandes tiranossaurídeos Daspletosaurus e Gorgosaurus .
O excelente registro fóssil de vertebrados das rochas de Two Medicine e Judith River resultou de uma combinação de vida animal abundante, desastres naturais periódicos e a deposição de grandes quantidades de sedimentos. Muitos tipos de peixes de água doce e estuarinos estão representados, incluindo tubarões , raias , esturjões , gars e outros. Esta região preserva os restos mortais de muitos anfíbios aquáticos e répteis , incluindo bivalves , gastrópodes , sapos , salamandras , tartarugas , Champsosaurus e crocodilianos . Lagartos terrestres, incluindo whiptails , skinks , monitores e lagartos jacaré também foram descobertos. Pterossauros como Montanazhdarcho e Piksi , bem como pássaros como Apatornis e Avisaurus voaram acima. Diversas variedades de mamíferos , como o multituberculado Cimexomys, coexistiram com dinossauros na Formação dos Dois Medicamentos e nas várias outras formações que compõem a cunha do Rio Judith. Ovos fossilizados pertencentes a um dromeossauro foram encontrados aqui. Quando a água era abundante, a região podia sustentar uma grande quantidade de vida vegetal e animal, mas secas periódicas freqüentemente resultavam em mortalidade em massa.