Talarurus -Talarurus
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Talarurus |
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| Vista frontal do esqueleto montado fundido na República Tcheca | |
Classificação científica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clade : | Dinosauria |
| Pedido: | † Ornithischia |
| Subordem: | † Ankylosauria |
| Família: | † Ankylosauridae |
| Subfamília: | † Ankylosaurinae |
| Gênero: |
† Talarurus Maleev , 1952 |
| Espécies de tipo | |
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† Talarurus plicatospineus Maleev, 1952
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Talarurus ( / ˌ t æ l ə r ʊər ə s / TAL -ə- ROOR -əs ; significado "cauda cesta" ou "cauda de vime") é um género de ankylosaurid dinossauro que viveu na Ásia durante o Cretáceo período, cerca de 96 milhões a 89 milhões de anos atrás. Os primeiros vestígios de Talarurus foram descobertos em 1948 e mais tarde descritos pelo paleontólogo russo Evgeny Maleev com a espécie-tipo T. plicatospineus . É conhecido por vários espécimes esparsos, tornando-o um dos mais conhecidos anquilossaurídeos, junto com o Pinacossauro . Os elementos dos espécimes consistem em vários ossos do corpo; cinco crânios foram descobertos e atribuídos ao gênero, embora os dois primeiros estivessem muito fragmentados.
Era um herbívoro quadrúpede de tamanho médio, fortemente construído, habitante do solo , que podia crescer até 5 m (16 pés) de comprimento e pesava cerca de 454 a 907 kg (1.001 a 2.000 lb), quase uma tonelada. Como outros anquilossauros, ele tinha uma armadura pesada e uma clava em sua cauda, limitando sua velocidade. Talarurus é classificado como um membro do Ankylosauria , no Ankylosaurinae , um grupo de ankyosaurs derivados. Talarurus é conhecido da Formação Bayan Shireh , sendo provavelmente nicho dividido com Tsagantegia , como indicado por seu focinho, que possui uma forma retangular especializada para pastagem. Estes representam os mais antigos anquilossauros conhecidos da Ásia, embora não sejam muito parentes entre si. Parece que o parente mais próximo do Talarurus era o Nodocephalosaurus , um anquilossauro com osteodermas faciais semelhantes.
A maioria das montagens do esqueleto do Talarurus está desatualizada por vários problemas, como as costelas apontando para baixo em vez de para os lados, como na maioria dos anquilossauros; um molde de crânio impreciso que se baseia principalmente em espécies relacionadas e não no material de crânio disponível; braços e pernas muito abertos; quatro dígitos nos pés, que na realidade só tinham três, conforme indicado por anquilossaurinos relacionados. Todos esses erros foram cometidos por mal-entendidos anatômicos, uma vez que os anquilossauros não eram totalmente conhecidos naquela época, também, o Talarurus não é conhecido a partir de um esqueleto completo.
História da descoberta
Restos de talarurus foram descobertos nas partes sudeste do deserto de Gobi, onde hoje é a Mongólia . O holótipo espécime PIN 557-91 foi descoberto em 1948 pelo Joint Soviética-mongol Paleontológico Expedition, e desenterrados de areia, calcário vermelho claystone na localidade Baynshire da Formação Bayan Shireh . Talarurus foi descrito e nomeado pelo paleontólogo russo Evgeny Maleev em 1952 . O espécime PIN 557, o holótipo original designado por Maleev, incluía um crânio fragmentário com a parte posterior do teto do crânio, incluindo a região occipital e o crânio básico, várias vértebras, várias costelas, um escapulocoracóide, um úmero, um rádio, uma ulna, um manus quase completo, um ílio parcial, um ísquio, um fêmur, uma tíbia, uma fíbula, pés quase completos e armaduras e escamas variadas. O nome genérico , Talarurus , é derivado do grego τάλαρος ("tálaros", que significa cesta ou gaiola de vime) e οὐρά ("ourā́", que significa traseiro ou cauda), em uma referência à extremidade do taco da cauda que tem semelhança com uma cesta de vime, e o comprimento da cauda que consiste em hastes ósseas entrelaçadas, que lembra a trama que é usada para fazer cestas de vime. O nome específico , "plicatospineus", é derivado do latim plicātus (que significa dobrado) e spīneus (que significa espinhoso ou espinhoso), em uma referência aos numerosos osteodermos que deram forma à sua armadura em vida. Na verdade, consistia em restos fragmentários de seis indivíduos descobertos no local. Em 1977, Teresa Maryańska escolheu o PIN 557-91, uma parte posterior posterior do crânio, como holótipo, dadas as irregularidades dos indivíduos combinados. Além disso, ela renomeou Syrmosaurus disparoserratus em uma segunda espécie: Talarurus disparoserratus . No entanto, em 1987, isso foi refeito no gênero separado Maleevus . Elementos de todos esses espécimes foram combinados em uma montagem esquelética exibida no Museu Orlov . Embora muito completo, em vários aspectos a montagem é fortemente imprecisa. O tipo e única espécie válida conhecida hoje é Talarurus plicatospineus .
Talarurus é agora conhecido por pelo menos uma dúzia de espécimes individuais de várias localidades. O espécime PIN 3780/1 foi coletado de sedimentos terrestres na localidade de Bayshin-Tsav da Formação Bayan Shireh, por uma Expedição Paleontológica Conjunta Soviético-Mongol em 1975 e agora está depositado no Instituto Paleontológico da Academia Russa de Ciências, em Moscou. Este material foi atribuído a Talarurus e também é considerado como datando do estágio Turoniano do Cretáceo. Este espécime consiste no topo de um crânio e um esqueleto fragmentário. Desde 2006, no contexto do Projeto de Dinossauro Internacional Conjunto Coréia-Mongólia, vários espécimes adicionais foram encaminhados para Talarurus , encontrados nas localidades de Baynshire e Shine Us Khuduk. Isso em 2014 ainda não estava descrito. Outro espécime referido a este gênero da localidade de Bayshin Tsav é composto de um crânio incompleto (não descrito) com teto craniano, parte occipital e caixa craniana. Um segundo espécime não descrito, coletado na localidade de Baga Tarjach, consiste em um fragmento de uma maxila com oito dentes. Arbor listou muitos dos materiais referidos e adicionais para Talarurus .
Ainda mais material adicional foi encontrado. Em 2007, durante a Expedição Internacional de Dinossauros Coreia-Mongólia, os espécimes MPC-D 100/1354, MPC-D 100/1355 e MPC-D 100/1356 foram coletados na parte oriental do Deserto de Gobi , na localidade de Bayn Shire em a Formação Bayan Shireh . Esses espécimes foram descritos detalhadamente em 2019 , consistindo em três crânios preservados pelo meio com dados anatômicos e ecológicos adicionais para Talarurus . Este novo material está agora permanentemente alojado no Instituto de Paleontologia e Geologia da Academia de Ciências da Mongólia .
Descrição
Inicialmente, Maleev descreveu Talarurus como tendo quatro dedos no pé. No entanto, o pé não foi encontrado articulado; o pé montado é um composto, e três é o número mais provável, pois todos os outros anquilossaurídeos conhecidos apresentam três dedos; relatos anteriores de que o pinacossauro também possuía quatro estão incorretos. Outra característica presumida: os osteodermos tinham uma ornamentação sulcada, formando uma armadura especialmente formidável, com cada placa adornada com espinhos pregueados adicionais. Isso também se baseou em um mal-entendido. Eram segmentos das meias franjas que protegiam o pescoço, com suas típicas quilhas baixas. A montagem tem a peculiaridade adicional de mostrar o Talarurus como um hipopótamo , com um tórax em forma de barril, não com o tipo de corpo anquilossaurídeo característico, baixo e largo, e os membros anteriores são fortemente abertos. Isso era causado por um posicionamento incorreto das costelas, como se estivessem anexadas em vez de projetadas para os lados; este erro também impediu uma montagem dos elementos pélvicos superiores largos.
Tamanho e características distintivas
Talarurus era um anquilossauro de tamanho médio, Thomas Holtz e Gregory S. Paul estimou seu comprimento em 5 m (16 ft), Paul deu um peso de 2 t (2.000 kg), no entanto, Holtz estimou em torno de 454 a 907 kg (1.001 a 2.000 lb). Como outros anquilossaurídeos, ele tinha um rostro largo (bico), uma formidável osteoderma que percorria seu corpo, formando uma armadura extensa, e o famoso clube da cauda . Seus membros eram robustos e curtos, sustentando uma barriga larga e arredondada. Os diagnósticos fornecidos por Maleev 1956 e Tumanova 1987 foram de utilidade limitada, pois listaram em grande parte características compartilhadas com muitos outros anquilossaurídeos. Arbor também notou que o pé na verdade tinha três dedos. Ela estabeleceu uma única autapomorfia : nos frontais, no teto médio do crânio, uma região elevada em forma de V está presente. Ela também determinou que o Talarurus difere de todos os anquilossaurídeos conhecidos, com exceção do Nodocephalosaurus americano, que possui caputegulae nas partes frontais e nasais, que são em forma de cone com uma base circular. No entanto, de acordo com Parks et al. 2019, Talarurus pode ser distinguido com base em diversas características rostrais, como o caputegulo internarial proeminente, caputegulo alongado, as numerosas caputegulas circundando a área nasal, caputegulas de formato cônico / poligonal, entre outras.
Crânio
O crânio do Talarurus media cerca de 30 centímetros (300 mm) de comprimento total. O holótipo, PIN 557-91, é baseado apenas no teto posterior do crânio, que apresenta caputegulas semelhantes a tubérculos (osteodermas faciais ou placas de armadura) que se assemelham às do Nodocephalosaurus . Conforme observado por Arbor e Currie, o teto do crânio do PIN 3780/1 parece ter caputegulae ligeiramente diferente (osteodermas da cabeça ou telhas de armadura), e que não estava claro se isso representa um problema taxonômico. No entanto, todos os crânios referidos compartilham os mesmos padrões de caputegulae (embora pouca variação entre os indivíduos seja observada) e, portanto, referem-se ao gênero. O crânio mais completo é o MPC-D 100/1354. Ele preserva bem o rostro maxilar , que é largo e semirretangular em forma e fundido, nenhum dente é encontrado nesta zona; provavelmente útil em superfícies planas. Como esperado, as caputegulas têm a forma de polígonos a tubérculos, com algumas presentes na região nasal. Cada maxila preserva 23 alvéolos , porém os dentes não foram preservados. A maioria das caputegulas presentes no topo da cabeça são de forma hexagonal, no holótipo PIN 557-91 algumas são triangulares. Os orbitais são fortemente blindados com alguns osteodermos atrás deles. No MPC-D 100/1355 e no MPC-D 100/1356, os chifres esquamosais e quadratojugal são grossos e triangulares, com os esquamosais sendo mais arredondados. Normalmente, os restos da mandíbula inferior de Talarurus não preservam, entretanto, MPC-D 100/1355 foi encontrado em associação com um dentário direito , porém muito fragmentado.
Esqueleto pós-craniano
A maioria dos vestígios pós-cranianos são conhecidos de indivíduos fragmentários. Com base nos espécimes do PIN 557, as costelas são fortemente curvas e espessadas, tendo um comprimento que varia entre 50 a 100 cm (500 a 1.000 mm). A área vertebral está parcialmente ausente, preservando algumas cervicais , dorsais , caudais e o sacro . As vértebras cervicais são amphicoelous (côncavos de ambos os lados) com espessada Centra (corpo), os arcos neurais são ligeiramente mais elevados. As dorsais têm centros altos e largos, e também são anficólicas, com arcos neurais muito alongados e de construção robusta; alguns estão quebrados. Mais completo do que as seções anteriores, o sacro consiste em 4 pré- sacrais , 4 sacrais e a primeira vértebra caudal, essas vértebras são fundidas, com algumas costelas anexadas. Seu tamanho aumenta gradualmente de trás para a frente. Algumas vértebras caudais isoladas estão presentes, elas parecem indicar que a cauda consistia em aproximadamente 25 a 30 caudais. Os caudais anteriores têm arcos e centros neurais um tanto alongados, as divisas são fundidas e têm forma de triângulo. Em contraste, os caudais posteriores têm divisas e arcos neurais muito achatados. Devido à preservação parcial dos espécimes, o arranjo exato da osteoderme é desconhecido, no entanto, alguns foram desenterrados. Os osteodermas preservados são muito esparsos, consistindo de alguns halfrings cervicais e osteodermas do corpo em forma de coluna vertebral. Os osteodermas são fortemente robustos, a maioria dos osteodermas em forma de coluna mede 15 cm (150 mm) de altura. MPC-D 100/1355 foi encontrado em associação com um halfring parcial, bem como outros elementos do corpo.
Apenas o manus esquerdo é preservado, está virtualmente completo preservando cinco dígitos , faltando apenas alguns ungueais e falanges . Os pés esquerdos preservados são muito únicos; foi descrito como tendo quatro dígitos; esta afirmação, entretanto, provou ser um produto da montagem inicial do esqueleto e três dígitos é mais preciso / provável, como visto em anquilossaurinos relacionados. Em termos gerais, ambos os metatarsais manus e pes são fortemente robustos e atarracados. A cintura escapular é representada por um escapulocoracóide que mede cerca de 60 cm (600 mm) de comprimento, úmero , rádio e ulna , esses elementos são muito robustos se comparados a outros pós-crânios e pertencem ao braço esquerdo. O escapulocoracóide esquerdo é muito robusto com uma inserção bem desenvolvida para o úmero ( glenóide ), embora a lâmina escapular seja um pouco encurtada em comprimento. O úmero é muito largo nas extremidades e espessado medindo 33,5 cm (335 mm) de comprimento; ele mostra alguma semelhança com o do anquilossauro . Embora fragmentária, a cintura pélvica é representada por um ilio parcial e achatado com o ísquio . Os elementos dos membros posteriores incluem o fêmur direito e a tíbia esquerda . O fêmur preservado é reto e fortemente robusto, o trocanter maior é fundido com o trocanter menor ; mede 47 cm (470 mm) de comprimento. A tíbia, entretanto, é mais encurtada, mas muito larga, e tem um comprimento total de 29,8 cm (298 mm). Além disso, uma fíbula também foi preservada, com comprimento de 26,7 cm (267 mm). No geral, a fíbula é mais reta e fina em comparação com o fêmur e a tíbia, sua extremidade distal é mais larga do que a extremidade proximal.
Classificação
As relações filogenéticas dos anquilossaurídeos são difíceis de determinar porque muitos táxons são apenas parcialmente conhecidos, a configuração exata da armadura raramente foi preservada, os osteodermos fundidos obscurecem muitos detalhes do crânio e os anquilossaurídeos são conservadores em seu esqueleto pós-craniano, mostrando pouca variação em suas vértebras, pelves e membros. Anteriormente, presumia-se que, como um dos mais antigos anquilossaurídeos conhecidos, o Talarurus possuía alguns caracteres basais que são compartilhados com os nodossaurídeos, mas foram posteriormente perdidos em anquilossauros mais avançados, como a presença de quatro dedos do pé. No entanto, os presumíveis traços "primitivos" provaram ser em grande parte artefatos da restauração inicial do esqueleto. Análises filogenéticas recentes fornecem evidências de uma atribuição de Talarurus aos Ankylosaurinae , um grupo derivado de anquilossaurídeos. Isso pode ser reconciliado com sua idade geológica relativamente antiga pela possibilidade de que os Ankylosauridae como um todo tenham aparecido muito antes durante o Jurássico Inferior , o que deve ter sido verdade se eles fossem o grupo irmão dos Nodosauridae no sentido proposto por Coombs em 1978; ou seja, se todos os polacantinos fossem nodossaurídeos.
Talarurus foi atribuído ao Syrmosauridae (agora conhecido como Ankylosauridae) por Maleev em sua descrição original em 1952. Walter Preston Coombs sugeriu que era o mesmo dinossauro que Euoplocephalus embora o estudo subsequente não apoiasse esta afirmação. Maryańska demonstrou que era diferente do Euoplocéfalo , citando a forma do crânio, a morfologia do palato e a presença de quatro dedos pedais. Vickaryous et al. 2004 notam a presença de dois clados de anquilossaurídeos distintos durante o Cretáceo Superior, um consistindo de taxa norte-americanos e o outro restrito a taxa asiáticos. No entanto, Arbor em 2014 recuperou árvores nas quais o Talarurus estava mais relacionado às formas norte-americanas do que aos anquilossaurídeos asiáticos. Em alguns deles, o Talarurus era a espécie irmã do Nodocephalosaurus .
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Paleobiologia
Os crânios de espécimes de 2007 trouxeram novos insights sobre as capacidades neurocranianas e hábitos alimentares de Talarurus , especificamente o espécime MPC-D 100/1354, que é um crânio quase completo e bem preservado. MPC-D 100/1354 foi descrito em detalhes extensos junto com um crânio de Tarchia muito completo por Paulina-Carabajal et al. 2017. Eles observaram que os anquilossaurídeos apresentavam estabilização do olhar e sentidos auditivos bem desenvolvidos , diferindo dos nodossaurídeos , ao examinar a região endocraniana dos espécimes selecionados. A presença do flóculo foi relatada pela primeira vez em Talarurus por Maryańska e mais tarde em outros anquilossaurídeos relacionados, no entanto, este lóbulo parece estar ausente ou reduzido em nodossaurídeos. O flóculo é relativamente grande na maioria dos anquilossaurídeos. Outro caráter neuroanatômico é a lagena alongada , que é proeminente em Euoplocéfalo , Tarchia e Talarurus . Esta característica anatômica indica que os anquilossaurídeos tinham uma grande variedade de percepção de som , especialmente para baixas frequências . Além desses achados, o rostro preservado no MPC-D 100/1354 é largo, quase retangular em forma e um tanto atarracado. O largo rostro de Talarurus provavelmente funcionou com eficiência em vegetação rasteira em terreno plano. As evidências parecem indicar que o Talarurus tinha um método de alimentação com pastagem .
Paleoambiente
Os restos fósseis de Talarurus foram encontrados nos sedimentos da Formação Bayan Shireh , que se acredita datar dos estágios Cenomaniano a Santoniano do período Cretáceo Superior , cerca de 96 milhões a 89 milhões de anos atrás. De acordo com Park et al. 2019, Talarurus encheu o nicho de um grazer herbívoro, enquanto Tsagantegia , outro ankylosaurid da formação, encheu o nicho de um navegador herbívoro. Por exemplo, o Talarurus tinha um focinho (ou bico) largo e retangular, útil para vegetação rasteira, enquanto o de Tsagantegia é mais alongado e em forma de pá, útil para vegetação alta. Para ilustrar essa estratégia de diferenciação, eles compararam os anquilossaurídeos aos rinocerontes africanos brancos e negros existentes : o rinoceronte branco é equipado com um focinho largo e retangular, especializado para pastar. Já o rinoceronte preto tem um focinho pontudo para pastar. Com essas características anatômicas e exemplos, é claro que esses táxons foram divididos em nichos . Outro caso de particionamento nicho pode ser observado nas therizinosaurids Erlikosaurus e segnossauro , taxa que também foram descobertos na formação.
Encontrados em localidades do Cretáceo Superior, como Baynshire e Bayshin Tsav, táxons contemporâneos de Talarurus no Upper Bayan Shireh incluíam uma fauna diversa de dinossauros, como o grande dromeossaurídeo Achillobator , os terizinossaurídeos Erlikosaurus e Segnosaurus , o ornitomimosaur Garudimimus , o pequeno e provável o ceratopsídeo imaturo Graciliceratops , o pequeno hadrossauroide Gobihadros e sua contraparte ecológica, Tsagantegia . Baseada na sedimentação caliche , fluvial e lacustre , a Formação Bayan Shireh era um grande terreno semiárido com meandros e lagos , com forte presença de plantas angiospermas e gimnospermas em toda a zona. De acordo com algumas ocorrências bioestratigráficas dentro das formações asiáticas, havia uma provável correlação entre a Formação Iren Dabasu e a Formação Bayan Shireh.
Veja também
Referências
links externos
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