Xixiasaurus -Xixiasaurus
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Xixiasaurus |
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| Crânio de holótipo mostrado acima (A), do lado direito (B) e abaixo (C) | |
Classificação científica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clade : | Dinosauria |
| Clade : | Saurischia |
| Clade : | Theropoda |
| Família: | † Troodontidae |
| Gênero: |
† Xixiasaurus Lü et al. , 2010 |
| Espécies: |
† X. henanensis
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| Nome binomial | |
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† Xixiasaurus henanensis Lü et al. , 2010
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Xixiasaurus henanensis ( / ˌ ʃ I ʃ i ə s ɔː r ə s / ) é um género de troodontídeos dinossauro que viveu durante o Cretáceo Superior Período no que hoje é a China . O único espécime conhecido foi descoberto no condado de Xixia , província de Henan , na China central , e se tornou o holótipo do novo gênero e espécie Xixiasaurus henanensis em 2010 . Os nomes referem-se às áreas de descoberta e podem ser traduzidos como "Lagarto Henan Xixia". O espécime consiste em um crânio quase completo (exceto na parte posterior), parte da mandíbula inferior e dentes, bem como um membro anterior direito parcial.
Estima- se que o xixiasaurus tivesse 1,5 metros (5 pés) de comprimento e pesasse 8 quilos (18 libras). Como um troodontídeo, ele teria sido semelhante a um pássaro e teria uma constituição leve, com mãos que agarravam e uma grande garra em forma de foice no segundo dedo do pé. Seu crânio era longo, com um focinho longo e baixo que formava uma forma de U afilada quando visto de baixo. O osso frontal da testa era semelhante a uma cúpula na vista lateral, o que indica que tinha uma caixa craniana aumentada . Ele diferia dos outros troodontídeos porque a parte frontal do osso dentário da mandíbula inferior era voltada para baixo. Ao contrário da maioria dos troodontídeos, os dentes do Xixiasaurus não tinham serrilhas ; em vez disso, suas carinas (bordas frontal e posterior) eram lisas e afiadas. Era diferente entre os troodontídeos por ter 22 dentes em cada maxila (em outros gêneros, a contagem de dentes maxilares era maior ou menor).
As relações precisas do Xixiasaurus com outros troodontídeos são incertas, mas ele tinha algumas semelhanças com o Byronosaurus . Embora se pensasse que os troodontídeos com dentes não serrilhados formavam um clado , o significado taxonômico dessa característica foi questionado. Os troodontídeos tinham cérebros grandes, sentidos aguçados e provavelmente eram ágeis. Tem havido um debate sobre sua dieta, com alguns pesquisadores argumentando que eles eram carnívoros e outros que eram onívoros ou herbívoros . A falta de dentes serrilhados no Xixiasaurus e em alguns outros troodontídeos indica que eles eram herbívoros, pois haviam perdido a capacidade de fatiar carne. Xixiasaurus é conhecido da Formação Majiacun , cuja idade exata é incerta. Essas rochas sedimentares foram depositadas por riachos entrelaçados e riachos sinuosos , e são conhecidas por conter ovos de dinossauros abundantes .
Descoberta
O espécime de holótipo (catalogado como HGM 41HIII-0201 no Museu Geológico de Henan, Zhengzhou ) foi descoberto perto da vila de Songgou, que fica na região nordeste do condado de Xixia , na província de Henan , na China central. Esta área da Bacia do Xixia expõe a Formação Majiacun . Em 2010 , o espécime foi descrito como o novo gênero e espécie Xixiasaurus henanensis pelo paleontólogo Lü Junchang e colegas. O nome genérico se refere ao condado de Xixia junto com saurus , que significa "lagarto", enquanto o nome específico se refere à província de Henan. O nome completo pode ser traduzido como "Lagarto Henan Xixia". Restos de troodontídeos são muito raros em comparação com os de outros pequenos dinossauros terópodes (apenas treze taxa de troodontídeos eram conhecidos na época em que Xixiasaurus foi nomeado) e foram encontrados principalmente na Ásia.
O espécime holótipo é o único fóssil de Xixiasaurus conhecido e consiste em um crânio quase completo, exceto pela porção posterior, bem como por um membro anterior direito parcial. A conexão entre os ossos frontal (osso da testa) e nasal (osso que corre na parte superior do focinho) está deslocada e parte da caixa craniana está faltando. A maior parte do focinho está preservada, com a dentição do lado direito bem preservada. Apenas a parte frontal do osso dentário esquerdo ( osso portador do dente da mandíbula) e alguns de seus dentes quebrados são preservados. Embora vários dentes estejam faltando em ambas as mandíbulas, seu número original pode ser determinado na mandíbula superior, uma vez que suas cavidades lá estão preservadas. O membro anterior (do qual todas as partes preservadas são articuladas ) consiste na parte média do rádio e ulna (ossos do antebraço), a extremidade do segundo e terceiro metacarpos (ossos da mão), o primeiro dedo completo e o primeiro osso da falange do segundo dedo. Em 2014, o paleontologista Takanobu Tsuihiji e colegas afirmaram que um osso que Lü e seus colegas identificaram originalmente como o vômer (parte do palato ) de Xixiasaurus era parte dos pré - maxilares ou maxilares (os principais ossos da mandíbula superior), com base em comparação com o vômer do troodontid Gobivenator mais completo .
Descrição
Estima- se que o xixiasaurus tivesse cerca de 1,5 metros (5 pés) de comprimento e pesasse cerca de 8 quilogramas (18 libras). Uma vez que os ossos nasais da amostra do holótipo não foram fundidos, pode não ser um indivíduo maduro. Como um troodontídeo maniraptorano , ele teria sido semelhante a um pássaro, de constituição leve, com mãos raptoriais (que agarram) e uma garra alargada em forma de foice no segundo dedo do pé hiperextensível. Fósseis de outros troodontídeos, como Jianianhualong , mostram que os membros do grupo eram cobertos por penas pennáceas , com penas longas nos braços e pernas, e frondosas na cauda (semelhante ao Archaeopteryx avialan ).
O crânio do Xixiasaurus era longo, semelhante ao do Byronosaurus geral, e o focinho era distintamente longo e baixo. Os pré-maxilares não estavam fundidos entre si e apresentavam algumas pequenas cavidades em suas superfícies laterais. Quando vista de baixo, a margem frontal da mandíbula superior formou uma forma de U afilada, distinta da forma de outros troodontídeos; a forma de U era menos afilada em Byronosaurus e era muito alongada em Sinornithoides , por exemplo. Vistos de cima, os processos nasais que se estendiam para trás a partir dos pré-maxilares estavam encaixados entre os processos pré-maxilares dos ossos nasais, que se estendiam para a frente. O processo nasal do pré-maxilar terminava no nível da margem posterior da abertura nasal externa (narina óssea) e era quadrangular em seção transversal em vez de triangular, como no Byronosaurus . O processo nasal da pré-maxila formava o canto posterior superior da abertura nasal, e o Xixiasaurus se diferenciava por ter uma abertura na superfície lateral na base do processo nasal. A sutura entre o pré-maxilar e a maxila curvou-se para cima a partir da frente do focinho e endireitou-se sob a abertura nasal quando vista de lado. O processo maxilar do pré-maxilar afunila para trás e fica preso entre um pequeno processo estendido para a frente da maxila e a parte principal desse osso. A maxila foi impedida de fazer parte da margem da abertura nasal pelo processo maxilar. O processo maxilar do pré-maxilar se estendia para trás até o mesmo nível do processo nasal. Por não estarem fundidos, os pré-maxilares apresentavam uma fissura ao longo da linha média inferior. Havia duas pequenas aberturas (conectadas entre si por um sulco raso) perto da base do terceiro e quarto dentes pré-maxilares, mas nenhuma perto do primeiro e do segundo.
A maxila era muito mais longa do que alta, formando a maior parte da superfície lateral do crânio e, para a frente, a maior parte da margem inferior da abertura nasal. A abertura da nária era aproximadamente oval, com seu eixo longo (o trecho mais longo de sua frente para trás) sendo paralelo à margem inferior da maxila. A superfície lateral da maxila abaixo da abertura do nário era coberta por pequenas cavidades e forames (aberturas), como no Byronosaurus , e a fileira destes ficava logo acima e paralela à margem da fileira de dentes. A superfície lateral da maxila tinha três aberturas grandes e alongadas, chamadas de fenestrae anterior, maxilar e antorbital . A janela anterior parece ter sido inteiramente cercada pela maxila, e havia duas fileiras de pequenas cavidades abaixo dela. A parte posterior da janela maxilar tinha uma parede óssea chamada barra interfenestral, que a separava da janela antorbital, como no Byronosaurus . A fenestra antorbital (a maior das três aberturas, localizada na frente da órbita) era retangular em vista lateral, e a parte da maxila abaixo dela era baixa e não tinha pequenos forames, ao contrário da parte frontal. Os dentes superiores foram colocados ao longo da maior parte da margem inferior da janela antorbital. Na parte inferior, a maxila formava uma extensa prateleira interna que contribuía para um grande palato secundário (que separava as vias aéreas nasais da boca), estendendo-se para trás a partir do contato com o pré-maxilar. A parte frontal da plataforma palatina tinha três pequenas aberturas e havia uma fileira de forames nutritivos (que permitia que o sangue fornecesse nutrientes ao osso) em um sulco logo acima e paralelo à margem da fileira dentária.
Os ossos nasais eram alongados, com 100 milímetros (4 polegadas) de comprimento e 8,8 milímetros (0,35 polegadas) de largura. Eles não estavam fundidos e cobriam a parte superior do rostro (focinho) na maior parte de seu comprimento. Na frente, a nasal formava o limite na parte inferior posterior da abertura nasal. A nasal se inclinou para baixo na frente, enquanto se achatou para trás. Os ossos frontais tinham 65 milímetros (2,6 pol.) De comprimento e não estavam fundidos. Cada frontal era triangular quando visto de cima e, como em outros troodontídeos, os frontais eram mais largos no ponto em que contatavam os ossos pós - orbitais (osso atrás da órbita ocular). O frontal era sobreposto pelos ossos nasal e lacrimal (osso na frente da órbita do olho) na parte frontal média, e sua parte frontal estava em contato com a extremidade posterior da nasal. Visto de lado, a parte posterior do frontal era semelhante a uma cúpula, o que indica que o Xixiasaurus tinha uma caixa craniana aumentada. A borda da órbita ( órbita ) foi elevada, com entalhes fracos ao longo das margens. O osso lacrimal era em forma de T em vista lateral; seu processo anterior era muito longo e alcançava a margem posterior da fenestra antorbital, formando a maior parte da margem posterior superior desta, como no Byronosaurus .
Ele diferia de outros troodontídeos porque a extremidade frontal do dentário da mandíbula inferior era voltada para baixo, semelhante ao que é visto nos terópodes terizinossauros . A sínfise mandibular (área onde as duas metades da mandíbula se conectam na frente) era curta, e essa região ligeiramente curvada para o meio. Duas fileiras de forames correram ao longo do lado externo do dentário, logo abaixo dos primeiros sete dentes dentais (apenas uma das fileiras continuou para trás após o sétimo desses dentes). O forame estava em um sulco, que é uma característica distinta dos troodontídeos, enquanto a superfície interna do dentário era lisa. Um estreito e profundo sulco de Meckel correu no lado interno do dentário, logo acima de sua margem inferior, em direção à frente da sínfise mandibular. Logo atrás da sínfise e abaixo do sulco de Meckel, um forame distinto estava presente, semelhante à condição em Urbacodon . No lado externo do dentário, no nível do sulco de Meckel, havia um sulco raso com pontuações alongadas.
Ao contrário da maioria dos troodontídeos, o Xixiasaurus não tinha serrilhas nos dentes, e suas carinas (bordas frontal e posterior) eram lisas e afiadas, como no Byronosaurus . O xixiasauro tinha quatro dentes compactados em cada pré-maxila, como na maioria dos outros terópodes, com alvéolos aproximadamente ovais ( cavidades dentais). Os dentes pré-maxilares eram menores do que os dentes posteriores da maxila. Havia uma constrição distinta entre a coroa e a raiz dos dez dentes superiores frontais e pré-maxilares. As superfícies internas das coroas dos dentes pré-maxilares eram convexas e as externas um tanto côncavas, o que criava um formato de D quando visto em seção transversal, uma característica compartilhada com alguns outros troodontídeos. Era diferente entre os troodontídeos por ter 22 dentes em cada maxila (embora nem todos os dentes tenham sido preservados no holótipo, seu número pode ser determinado a partir dos alvéolos); outros gêneros tiveram uma contagem de dentes superiores ou inferior do que Xixiasaurus . Os primeiros sete dentes superiores eram compactados e muito menores do que os anteriores, e apresentavam constrições distintas entre a coroa e as raízes. As superfícies externas das coroas tinham sulcos distintos próximos à carina, semelhantes ao Urbacodon . Os dentes se curvavam para trás e eram comprimidos de um lado para o outro, e as bases das coroas eram menos expandidas atrás do décimo dente maxilar. Como no Byronosaurus , os dentes superiores eram heterodontes (diferenciados), sendo o décimo quinto o maior.
O osso do rádio do antebraço era muito mais fino do que a ulna. O terceiro metacarpo era mais fino que o segundo, e suas bordas externas estavam no mesmo nível, o que indica que esses dois metacarpos eram iguais em comprimento. A garra do primeiro dedo era afiada e tinha um grande tubérculo flexor (onde um tendão foi inserido). A primeira falange do primeiro dedo tinha 3,6 centímetros (1,4 pol.) De comprimento e a primeira falange do segundo tinha 3 centímetros (1,2 pol.).
Classificação
Lü e seus colegas atribuíram o Xixiasaurus à família Troodontidae com base em sua alta contagem de dentes, constrição entre as coroas e raízes dos dentes, vedação dos dentes perto da ponta do dentário e sulco distinto para o forame neurovascular no dentário. Eles descobriram que o Xixiasaurus é o mais estreitamente relacionado ao Byronosaurus da Mongólia e sugeriram que os dois podem ter formado um clado com o Urbacodon do Uzbequistão consistindo de troodontídeos com dentes não serrilhados, que se irradiaram pela Ásia (embora observem que as serrilhas foram perdidas independentemente em diferentes grupos de terópodes). Uma análise filogenética de 2012 pelo paleontólogo Alan H. Turner e colegas descobriu que o Xixiasaurus pertence a um clado com Sinovenator e Mei (ambos também da China), devido ao compartilhamento de um processo maxilar da pré-maxila que separava a maxila do nasal atrás do abertura narial. Em 2016, os paleontólogos Alexander Averianov e Hans-Dieter Sues não identificaram um clado formado de troodontídeos com dentes não serrilhados, mas descobriram que eram táxons irmãos sucessivos de um clado mais derivado (ou "avançado") de troodontídeos com dentes serrilhados. Eles sugeriram que a seção transversal em forma de D dos dentes pré-maxilares poderia ser uma possível característica unindo Xixiasaurus , Byronosaurus e Urbacodon .
O cladograma a seguir mostra a posição do Xixiasaurus dentro dos Troodontidae de acordo com uma análise de 2017 feita pelo paleontólogo Caizhi Shen e colegas:
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Em 2019, o paleontólogo Scott Hartman e seus colegas recuperaram o Xixiasaurus como o táxon irmão de Sinusonasus , em um clado com Daliansaurus e Hesperornithoides (compartilhando características como uma ulna reta e tendo uma curva projetada para cima na garra do primeiro dedo).
Troodontídeos foram descobertos principalmente no hemisfério norte , em grande parte restrito à Ásia e América do Norte. Eles parecem ter atingido sua maior diversidade durante o estágio da Campânia do Cretáceo Superior na Ásia. Os Troodontídeos provavelmente se originaram na Ásia e, se gêneros como os Anchiornis forem considerados parte da família, eles teriam evoluído no Jurássico Inferior . Troodontídeos são agrupados no clado Paraves , junto com dromeossaurídeos e pássaros. Troodontídeos e dromeossaurídeos também foram agrupados no clado Deinonychosauria , com base na garra-foice compartilhada em seu segundo dedo do pé hiperextensível, mas alguns estudos descobriram que os troodontídeos são mais estreitamente relacionados com pássaros do que com dromeossaurídeos.
Paleobiologia
Os troodontídeos tinham alguns dos maiores quocientes de encefalização (uma medida da proporção entre o tamanho real do cérebro e o tamanho do cérebro previsto pelo tamanho do corpo) entre os dinossauros não- aviários . Como sugerido por suas órbitas grandes e orelhas médias bem desenvolvidas , eles parecem ter sentidos aguçados. Eles também tinham pernas proporcionalmente longas, o que indica que eram ágeis. Devido a seus cérebros grandes, possível visão estereoscópica , mãos que agarram e garras em foice aumentadas, os troodontídeos geralmente eram considerados predadores. Em 1998, o paleontólogo Thomas R. Holtz e colegas apontaram que as serrilhas nos dentes dos troodontídeos eram diferentes daquelas dos terópodes carnívoros típicos em seu grande tamanho e espaçamento amplo, que é semelhante à condição em dinossauros herbívoros (incluindo terizinossaurídeos terópodes) e lagartos, em vez de dinossauros carnívoros. Eles sugeriram que essa diferença na aspereza pode estar relacionada ao tamanho e resistência das fibras vegetais e de carne, e que os troodontídeos podem ter sido herbívoros ou onívoros . Eles também apontaram que algumas características que haviam sido interpretadas como adaptações predatórias em troodontídeos também foram encontradas em animais herbívoros e onívoros, como primatas e guaxinins .
Em 2001, os paleontólogos Philip J. Currie e Dong Zhiming rejeitaram a ideia de que os troodontídeos pudessem ser herbívoros. Eles declararam que a anatomia dos troodontídeos era consistente com um estilo de vida carnívoro e apontaram que a estrutura de suas serrilhas não era muito diferente das de outros terópodes. Eles notaram que características troodontídeos, como serrilhas pontiagudas que se curvavam em direção à ponta dos dentes, esmalte afiado entre as serrilhas e sulcos de sangue nas bases, não eram vistas em dinossauros herbívoros, que tinham serrilhas mais simples em forma de cone. Lü e seus colegas discutiram os estudos anteriores sobre a dieta dos troodontídeos e sugeriram que a perda de serrilhas nos dentes do Xixiasaurus e de alguns outros troodontídeos estava relacionada a uma mudança em sua dieta. Como os dentes parecem ter perdido sua capacidade típica de fatiar carne, pelo menos esses troodontídeos podem ser herbívoros ou onívoros. Em 2015, o paleontólogo Christophe Hendrickx e colegas sugeriram que os troodontídeos basais (ou "primitivos") com dentes não serrilhados eram herbívoros, enquanto os troodontídeos mais derivados com dentes serrilhados eram carnívoros ou onívoros.
Paleoambiente
Xixiasaurus henanensis é conhecida a partir da parte meados de inferior da Formação Majiacun da China, que data do Cretáceo período , mas houve discordância sobre a idade geológica exata da formação. Lü e colegas sugeriram a formação datada da idade da Campânia , com base na semelhança entre Xixiasaurus e o gênero da Campânia Byronosaurus . Uma idade Cenomaniana a Turoniana para a formação havia sido sugerida anteriormente com base em esporos, pólen e ovos de dinossauros ; uma idade Coniaciana a Santoniana também foi sugerida, e as idades Coniaciana a Campaniana ou Santoniana a Maastrichtiana foram sugeridas com base em fósseis de bivalves . Alguns estudos também sugeriram que a formação é tão antiga quanto o Cretáceo Inferior . A Formação Majiacun é representada por uma camada espessa de 800-1.200 metros (2.600-3.900 pés) de arenitos marrons e vermelhos , com intervalos mais turvos de roxo a verde, ou marrom a vermelho. As unidades inferior e intermediária da formação são compostas de arenito, siltito e argilito . Ovos e cascas de ovos são freqüentemente encontrados nos siltitos lamacentos.
As formações da Bacia do Xixia são consideradas de origem continental (devido à ausência de fósseis marinhos), provavelmente depositadas por rios e dentro de lagos. A própria Formação Majiacun é interpretada como representando depósitos de riachos entrelaçados e riachos sinuosos . A formação fazia parte do sistema de drenagem do Lago Yunmeng durante o Cretáceo Superior. O paleoclima da bacia do Xixia é inferido como subtropical , sub-úmido a subárido, com base na preponderância de plantas C3 identificadas na dieta dos dinossauros ali (determinadas por estudo isotópico de cascas de ovos). Outros dinossauros da formação incluem o alvarezsaurid Xixianykus , o hadrossauroide Zhanghenglong , um espinossaurídeo sem nome , anquilossaurídeo e saurópodes . A descoberta de ovos de dinossauros abundantes e diversos na província de Henan foi considerada "um dos eventos científicos significativos" na China. Dinosaur ootaxa (taxa baseada em ovos) da Formação Majiacun incluem Prismatoolithus (que pode pertencer a troodontídeos), Ovaloolithus , Paraspheroolithus , Placoolithus , Dendroolithus , Youngoolithus e Nanhiungoolithus . Os répteis incluem tartarugas e crocodilianos . Invertebrados incluem os bivalves Plicatounio e Sphaerium e o camarão molusco Tylestheria (invertebrados fósseis vestigiais são também conhecidos). Esporos de plantas como Schizaeoisporites , Cicatruicosisporites , Lygodiumsporites , Cyathidites , Osmundacidites e Pagiophyllumpollenites também foram identificados.
Veja também
Referências
links externos
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