Microrganismo redutor de sulfato - Sulfate-reducing microorganism
Microrganismos redutores de sulfato ( SRM ) ou procariotos redutores de sulfato ( SRP ) são um grupo composto por bactérias redutoras de sulfato (SRB) e arquéias redutoras de sulfato (SRA), os quais podem realizar respiração anaeróbica utilizando sulfato (SO 4 2– ) como aceitador de elétrons terminais , reduzindo-o a sulfeto de hidrogênio (H 2 S). Portanto, esses microrganismos sulfidogênicos "respiram" sulfato em vez de oxigênio molecular (O 2 ), que é o aceptor de elétrons terminal reduzido a água (H 2 O) na respiração aeróbia .
A maioria dos microrganismos redutoras de sulfato pode também reduzir alguns outros inorgânicos oxidados enxofre compostos , tais como sulfito (SO 3 2- ), ditionito de (S 2 O 4 2- ), tiossulfato de (S 2 O 3 2- ), trithionate (S 3 S 6 2– ), tetrationato (S 4 O 6 2− ), enxofre elementar (S 8 ) e polissulfetos (S n 2− ). Dependendo do contexto, "microrganismos redutores de sulfato" podem ser usados em um sentido mais amplo (incluindo todas as espécies que podem reduzir qualquer um desses compostos de enxofre) ou em um sentido mais restrito (incluindo apenas espécies que reduzem o sulfato e excluindo tiossulfato estrito e enxofre redutores , por exemplo).
Os microrganismos redutores de sulfato podem ser rastreados até 3,5 bilhões de anos atrás e são considerados uma das formas mais antigas de micróbios, tendo contribuído para o ciclo do enxofre logo após o surgimento da vida na Terra.
Muitos organismos reduzem pequenas quantidades de sulfatos para sintetizar componentes celulares contendo enxofre ; isso é conhecido como redução assimilatória de sulfato . Em contraste, os microrganismos redutores de sulfato considerados aqui reduzem o sulfato em grandes quantidades para obter energia e expelir o sulfeto resultante como resíduo; isso é conhecido como redução dissimilatória de sulfato . Eles usam o sulfato como o aceptor terminal de elétrons de sua cadeia de transporte de elétrons . A maioria deles são anaeróbios ; no entanto, existem exemplos de microrganismos redutores de sulfato que são tolerantes ao oxigênio e alguns deles podem até realizar respiração aeróbia. Nenhum crescimento é observado quando o oxigênio é usado como o aceitador de elétrons. Além disso, existem microrganismos redutores de sulfato que também podem reduzir outros aceptores de elétrons, como fumarato , nitrato (NO 3 - ), nitrito (NO 2 - ), ferro férrico [Fe (III)] e dimetilsulfóxido (DMSO) .
Em termos de doador de elétrons , este grupo contém organotróficos e litotróficos . Os organotróficos oxidam compostos orgânicos , como carboidratos , ácidos orgânicos (por exemplo, formato , lactato , acetato , propionato e butirato ), álcoois ( metanol e etanol ), hidrocarbonetos alifáticos (incluindo metano ) e hidrocarbonetos aromáticos ( benzeno , tolueno , etilbenzeno e xileno ). Os litotróficos oxidam hidrogênio molecular (H 2 ), pelo qual competem com metanógenos e acetógenos em condições anaeróbias. Alguns microrganismos redutores de sulfato podem usar diretamente o ferro metálico [Fe (0)] ( ferro zerovalente ou ZVI) como doador de elétrons, oxidando-o em ferro ferroso [Fe (II)].
Importância ecológica e marcadores
O sulfato ocorre amplamente na água do mar, sedimentos e água rica em material orgânico em decomposição. O sulfato também é encontrado em ambientes mais extremos, como fontes hidrotermais, locais de drenagem ácida de minas, campos de petróleo e subsuperfície profunda, incluindo as águas subterrâneas isoladas mais antigas do mundo. Microrganismos redutores de sulfato são comuns em ambientes anaeróbios , onde auxiliam na degradação de materiais orgânicos. Nesses ambientes anaeróbicos, as bactérias em fermentação extraem energia de grandes moléculas orgânicas; os compostos menores resultantes, como ácidos orgânicos e álcoois, são posteriormente oxidados por acetogênios e metanogênios e os microrganismos redutores de sulfato concorrentes.
O sulfeto de hidrogênio tóxico é um produto residual de microorganismos redutores de sulfato; seu odor de ovo podre costuma ser um marcador da presença de microrganismos redutores de sulfato na natureza. Microrganismos redutores de sulfato são responsáveis pelos odores sulfurosos de pântanos salgados e planícies de lama. Muito do sulfeto de hidrogênio vai reagir com íons metálicos na água para produzir sulfetos metálicos . Esses sulfetos metálicos, como o sulfeto ferroso (FeS), são insolúveis e geralmente pretos ou marrons, levando à cor escura do lodo.
Durante o evento de extinção Permiano-Triássico (250 milhões de anos atrás), um evento anóxico severo parece ter ocorrido onde essas formas de bactérias se tornaram a força dominante nos ecossistemas oceânicos, produzindo grandes quantidades de sulfeto de hidrogênio.
Bactérias redutoras de sulfato também geram metilmercúrio neurotóxico como um subproduto de seu metabolismo, por meio da metilação do mercúrio inorgânico presente em seus arredores. Eles são conhecidos por serem a fonte dominante desta forma bioacumulativa de mercúrio nos sistemas aquáticos.
Usos
Alguns microrganismos redutores de sulfato podem reduzir os hidrocarbonetos e têm sido usados para limpar solos contaminados. Seu uso também foi proposto para outros tipos de contaminações.
Microrganismos redutores de sulfato são considerados uma forma possível de lidar com águas ácidas de minas que são produzidas por outros microrganismos.
Problemas causados por microrganismos redutores de sulfato
Na engenharia, os microrganismos redutores de sulfato podem criar problemas quando as estruturas metálicas são expostas à água contendo sulfato: a interação da água e do metal cria uma camada de hidrogênio molecular na superfície do metal; os microrganismos redutores de sulfato oxidam o hidrogênio enquanto criam sulfeto de hidrogênio, que contribui para a corrosão .
O sulfeto de hidrogênio de microrganismos redutores de sulfato também desempenha um papel na corrosão por sulfeto biogênico do concreto . Também ocorre no petróleo bruto ácido .
Alguns microrganismos redutores de sulfato desempenham um papel na oxidação anaeróbia do metano :
- CH 4 + SO 4 2− → HCO 3 - + HS - + H 2 O
Uma fração importante do metano formado por metanógenos abaixo do fundo do mar é oxidada por microrganismos redutores de sulfato na zona de transição que separa a metanogênese da atividade de redução de sulfato nos sedimentos. Este processo também é considerado um grande sumidouro de sulfato em sedimentos marinhos.
No fraturamento hidráulico , os fluidos são usados para fraturar formações de xisto para recuperar metano ( gás de xisto ) e hidrocarbonetos . Os compostos biocidas são frequentemente adicionados à água para inibir a atividade microbiana de microrganismos redutores de sulfato, a fim de, mas não se limitando a, evitar a oxidação anaeróbica do metano e a geração de sulfeto de hidrogênio , resultando em última análise na minimização da perda potencial de produção.
Bioquímica
Antes que o sulfato possa ser usado como um aceptor de elétrons, ele deve ser ativado. Isso é feito pela enzima ATP-sulfurilase , que usa ATP e sulfato para criar adenosina 5'-fosfosulfato (APS). APS é subsequentemente reduzido a sulfito e AMP . O sulfito é então reduzido a sulfeto, enquanto o AMP é transformado em ADP usando outra molécula de ATP. O processo global, portanto, envolve um investimento de duas moléculas do portador de energia ATP, que deve ser recuperado a partir da redução.
A enzima dissimilatória (bi) sulfito redutase, dsrAB (EC 1.8.99.5), que catalisa a última etapa da redução dissimilatória de sulfato, é o gene funcional mais utilizado como marcador molecular para detectar a presença de microrganismos redutores de sulfato.
Filogenia
Os microrganismos redutores de sulfato têm sido tratados como um grupo fenotípico , juntamente com as demais bactérias redutoras de enxofre , para fins de identificação. Eles são encontrados em várias linhas filogenéticas diferentes. Em 2009, 60 gêneros contendo 220 espécies de bactérias redutoras de sulfato são conhecidos.
Entre as Deltaproteobacteria, as ordens de bactérias redutoras de sulfato incluem Desulfobacterales , Desulfovibrionales e Syntrophobacterales . Isso representa o maior grupo de bactérias redutoras de sulfato, cerca de 23 gêneros.
O segundo maior grupo de bactérias redutoras de sulfato é encontrado entre os Firmicutes , incluindo os gêneros Desulfotomaculum , Desulfosporomusa e Desulfosporosinus .
Na divisão Nitrospirae encontramos espécies de Thermodesulfovibrio redutoras de sulfato .
Dois outros grupos que incluem bactérias redutoras de sulfato termofílico recebem seus próprios filos, Thermodesulfobacteria e Thermodesulfobium .
Existem também três gêneros conhecidos de arquéias redutoras de sulfato: Archaeoglobus , Thermocladium e Caldivirga . Eles são encontrados em fontes hidrotermais, depósitos de óleo e fontes termais.
Em julho de 2019, um estudo científico da Mina Kidd, no Canadá, descobriu microorganismos redutores de sulfato vivendo a 7.900 pés (2.400 m) abaixo da superfície. Os redutores de sulfato descobertos na Mina Kidd são litotróficos, obtendo sua energia pela oxidação de minerais como a pirita, em vez de compostos orgânicos. A mina Kidd é também o local da água mais antiga conhecida na Terra.
Veja também
Referências
links externos
- 'Follow the Water': restrições hidrogeoquímicas em investigações microbianas 2,4 km abaixo da superfície no Observatório de Fluidos Profundos e Vida Profunda de Kidd Creek , Garnet S. Lollar, Oliver Warr, Jon Telling, Magdalena R. Osburn e Barbara Sherwood Lollar, recebido em 15 de janeiro de 2019 , Aceito em 01 de julho de 2019, Publicado on-line em 18 de julho de 2019.
- Fluidos de fratura profunda isolados na crosta desde a era Pré-cambriana , G. Holland, B. Sherwood Lollar, L. Li, G. Lacrampe-Couloume, GF Slater & CJ Ballentine, Nature volume 497, páginas 357-360 (16 de maio de 2013)
- O fracionamento independente da massa do enxofre em águas de fratura de subsuperfície indica um ciclo de enxofre de longa duração em rochas pré-cambrianas , por L. Li, BA Wing, TH Bui, JM McDermott, GF Slater, S. Wei, G. Lacrampe-Couloume & B. Sherwood Lollar 27 de outubro de 2016. Nature Communications volume 7, Artigo número: 13252 (2016.)
- A misteriosa 'biosfera profunda' da Terra pode abrigar milhões de espécies desconhecidas , Por Brandon Specktor, Live Science, 11 de dezembro de 2018, publicado online em nbcnews.com.