Teia alimentar marinha - Marine food web

A teia alimentar pelágica , mostrando o envolvimento central dos microrganismos marinhos na maneira como o oceano importa nutrientes e os exporta de volta para a atmosfera e o fundo do oceano.

Em comparação com os ambientes terrestres, os ambientes marinhos têm pirâmides de biomassa que são invertidas na base. Em particular, a biomassa dos consumidores (copépodes, krill, camarão, peixes forrageiros) é maior do que a biomassa dos produtores primários . Isso acontece porque os produtores primários do oceano são minúsculos fitoplânctons que crescem e se reproduzem rapidamente, portanto, uma pequena massa pode ter uma taxa rápida de produção primária . Em contraste, muitos produtores primários terrestres importantes, como florestas maduras , crescem e se reproduzem lentamente, portanto, uma massa muito maior é necessária para atingir a mesma taxa de produção primária.

Por causa dessa inversão, é o zooplâncton que compõe a maior parte da biomassa dos animais marinhos . Como consumidores primários , o zooplâncton é o elo crucial entre os produtores primários (principalmente o fitoplâncton) e o resto da cadeia alimentar marinha ( consumidores secundários ).

Se o fitoplâncton morrer antes de ser comido, ele desce pela zona eufótica como parte da neve marinha e se instala nas profundezas do mar. Desta forma, o fitoplâncton sequestra cerca de 2 bilhões de toneladas de dióxido de carbono para o oceano a cada ano, fazendo com que o oceano se torne um sumidouro de dióxido de carbono contendo cerca de 90% de todo o carbono sequestrado. O oceano produz cerca de metade do oxigênio do mundo e armazena 50 vezes mais dióxido de carbono do que a atmosfera.

Um ecossistema não pode ser compreendido sem o conhecimento de como sua teia alimentar determina o fluxo de materiais e energia. O fitoplâncton produz biomassa autotroficamente ao converter compostos inorgânicos em orgânicos . Desta forma, o fitoplâncton funciona como a base da cadeia alimentar marinha, apoiando todas as outras formas de vida no oceano. O segundo processo central na cadeia alimentar marinha é a alça microbiana . Este ciclo degrada bactérias e arquéias marinhas , remineraliza a matéria orgânica e inorgânica e, em seguida, recicla os produtos dentro da teia alimentar pelágica ou depositando-os como sedimento marinho no fundo do mar.

Cadeias alimentares e níveis tróficos

Teias alimentares são construídos a partir de cadeias alimentares . Todas as formas de vida no mar têm o potencial de se tornarem alimento para outra forma de vida. No oceano, uma cadeia alimentar normalmente começa com a energia do sol que alimenta o fitoplâncton e segue um curso como:

fitoplâncton → zooplâncton herbívoro → zooplâncton carnívoro → alimentador de filtro → vertebrado predador

O fitoplâncton não precisa de outros organismos para se alimentar, porque eles têm a capacidade de fabricar seus próprios alimentos diretamente do carbono inorgânico, usando a luz solar como fonte de energia. Esse processo é chamado de fotossíntese e resulta na conversão do carbono natural em protoplasma pelo fitoplâncton . Por esta razão, o fitoplâncton é considerado o produtor primário da base ou primeiro nível da cadeia alimentar marinha. Uma vez que estão no primeiro nível, diz-se que têm um nível trófico 1 (do grego troféu que significa comida). O fitoplâncton é então consumido no próximo nível trófico da cadeia alimentar por animais microscópicos chamados zooplâncton.

O zooplâncton constitui o segundo nível trófico na cadeia alimentar e inclui organismos unicelulares microscópicos chamados protozoários , bem como pequenos crustáceos , como copépodes e krill , e larvas de peixes, lulas, lagostas e caranguejos. Os organismos neste nível podem ser considerados consumidores primários .

Por sua vez, o menor zooplâncton herbívoros são consumidos por zooplankters carnívoros maiores, tais como maior protozoários predador e de krill , e por peixe forragem , que são pequenas, escolaridade , que se alimentam de filtro de peixe. Isso constitui o terceiro nível trófico na cadeia alimentar.

Uma teia alimentar é uma rede de cadeias alimentares e, como tal, pode ser representada graficamente e analisada por meio de técnicas da teoria das redes .
Rede alimentar clássica para focas cinzentas no Mar Báltico, contendo várias cadeias alimentares marinhas típicas

O quarto nível trófico consiste em peixes predadores , mamíferos marinhos e aves marinhas que consomem peixes forrageiros. Exemplos são peixes-espada , focas e gannets .

Predadores do ápice, como orcas , que podem consumir focas, e tubarões mako , que podem consumir peixes- espada, constituem um quinto nível trófico. As baleias de barbatanas podem consumir zooplâncton e krill diretamente, levando a uma cadeia alimentar com apenas três ou quatro níveis tróficos.

Na prática, os níveis tróficos não são geralmente inteiros simples porque a mesma espécie consumidora freqüentemente se alimenta em mais de um nível trófico. Por exemplo, um grande vertebrado marinho pode comer peixes predadores menores, mas também pode comer alimentadores de filtro; a arraia come crustáceos , mas o tubarão - martelo come crustáceos e arraias. Os animais também podem comer uns aos outros; o bacalhau come bacalhau menor, bem como lagostins , e os lagostins comem larvas de bacalhau. Os hábitos alimentares de um animal jovem e, conseqüentemente, seu nível trófico, podem mudar à medida que ele cresce.

O cientista pesqueiro Daniel Pauly define os valores dos níveis tróficos como um em produtores primários e detritos , dois em herbívoros e detritívoros (consumidores primários), três em consumidores secundários e assim por diante. A definição do nível trófico, TL, para qualquer espécie consumidora é:

onde é o nível trófico fracionário da presa j , e representa a fração de j na dieta de i . No caso dos ecossistemas marinhos, o nível trófico da maioria dos peixes e outros consumidores marinhos tem um valor entre 2,0 e 5,0. O valor superior, 5,0, é incomum, mesmo para peixes grandes, embora ocorra no ápice de predadores de mamíferos marinhos, como ursos polares e baleias assassinas. Como um ponto de contraste, os humanos têm um nível trófico médio de cerca de 2,21, quase o mesmo que um porco ou uma anchova.

Por táxon

Produtores primários

Concentrações de clorofila na superfície do oceano em outubro de 2019
A concentração de clorofila pode ser usada como um proxy para indicar quantos fitoplâncton estão presentes. Portanto, neste mapa global, o verde indica onde há uma grande quantidade de fitoplâncton, enquanto o azul indica onde poucos fitoplâncton estão presentes. - NASA Earth Observatory 2019.

Na base da teia alimentar do oceano estão algas unicelulares e outros organismos semelhantes a plantas, conhecidos como fitoplâncton . O fitoplâncton é um grupo de autótrofos microscópicos dividido em diversos conjuntos de grupos taxonômicos com base na morfologia , tamanho e tipo de pigmento. O fitoplâncton marinho habita principalmente as águas superficiais iluminadas pelo sol como fotoautótrofos e requer nutrientes como nitrogênio e fósforo, bem como luz solar para fixar carbono e produzir oxigênio. No entanto, alguns fitoplâncton marinho habitam o mar profundo, muitas vezes perto de aberturas do mar profundo , como quimioautotróficos que usam fontes de elétrons inorgânicos, como sulfeto de hidrogênio , ferro ferroso e amônia .

O fitoplâncton marinho constitui a base da teia alimentar marinha, é responsável por aproximadamente metade da fixação global de carbono e da produção de oxigênio pela fotossíntese e é um elo chave no ciclo global do carbono. Como as plantas terrestres, o fitoplâncton usa a clorofila e outros pigmentos coletores de luz para realizar a fotossíntese , absorvendo o dióxido de carbono atmosférico para produzir açúcares como combustível. A clorofila na água muda a maneira como a água reflete e absorve a luz solar, permitindo aos cientistas mapear a quantidade e a localização do fitoplâncton. Essas medições fornecem aos cientistas percepções valiosas sobre a saúde do meio ambiente oceânico e ajudam os cientistas a estudar o ciclo do carbono nos oceanos .

Prochlorococcus , uma bactéria influente que produz grande parte do oxigênio do mundo

Entre o fitoplâncton estão membros de um filo de bactérias chamado cianobactérias . As cianobactérias marinhas incluem os menores organismos fotossintéticos conhecidos. O menor de todos, Prochlorococcus , tem apenas 0,5 a 0,8 micrômetros de diâmetro. Em termos de números individuais, Prochlorococcus é possivelmente a espécie mais abundante na Terra: um único mililitro de água do mar na superfície pode conter 100.000 células ou mais. Em todo o mundo, estima-se que haja vários octilhões (10 27 ) de indivíduos. Prochlorococcus é onipresente entre 40 ° N e 40 ° S e domina as regiões oligotróficas (pobres em nutrientes) dos oceanos. A bactéria é responsável por cerca de 20% do oxigênio da atmosfera terrestre.

Nos oceanos, a maior parte da produção primária é realizada por algas . Este é um contraste com a terra, onde a maior parte da produção primária é realizada por plantas vasculares . As algas variam de células flutuantes individuais a algas marinhas anexadas , enquanto as plantas vasculares são representadas no oceano por grupos como as ervas marinhas e os manguezais . Os maiores produtores, como ervas marinhas e algas marinhas , estão principalmente confinados à zona litoral e águas rasas, onde se fixam ao substrato subjacente e ainda estão dentro da zona fótica . Mas a maior parte da produção primária pelas algas é realizada pelo fitoplâncton.

Assim, em ambientes oceânicos, o primeiro nível trófico inferior é ocupado principalmente por fitoplâncton , organismos microscópicos à deriva, principalmente algas unicelulares , que flutuam no mar. A maioria do fitoplâncton é muito pequena para ser vista individualmente a olho nu . Eles podem aparecer como uma descoloração (geralmente verde) da água quando estão presentes em números altos o suficiente. Uma vez que aumentam sua biomassa principalmente por meio da fotossíntese, eles vivem na camada superficial iluminada pelo sol ( zona eufótica ) do mar.

Os grupos mais importantes de fitoplâncton incluem as diatomáceas e os dinoflagelados . As diatomáceas são especialmente importantes nos oceanos, onde, de acordo com algumas estimativas, contribuem com até 45% da produção primária total do oceano. As diatomáceas são geralmente microscópicas , embora algumas espécies possam atingir até 2 milímetros de comprimento.

Consumidores primários

O oligótrico ciliado tem sido caracterizado como o herbívoro mais importante do oceano.

O segundo nível trófico ( consumidores primários ) é ocupado pelo zooplâncton, que se alimenta do fitoplâncton . Junto com o fitoplâncton, eles formam a base da pirâmide alimentar que sustenta a maioria dos grandes bancos de pesca do mundo. Muitos zooplâncton são animais minúsculos encontrados com o fitoplâncton em águas superficiais oceânicas e incluem minúsculos crustáceos e larvas e alevins de peixes (peixes recém-nascidos). A maioria do zooplâncton é filtrada e usa apêndices para filtrar o fitoplâncton na água. Alguns zooplânctons maiores também se alimentam de zooplânctons menores. Alguns zooplâncton podem pular um pouco para evitar predadores, mas não sabem nadar. Como o fitoplâncton, eles flutuam com as correntes, marés e ventos. Os zooplânctons podem se reproduzir rapidamente, suas populações podem aumentar até trinta por cento ao dia em condições favoráveis. Muitos vivem vidas curtas e produtivas e atingem a maturidade rapidamente.

Os oligótricos são um grupo de ciliados que possuem cílios orais proeminentes dispostos em forma de colarinho e lapela. Eles são muito comuns em comunidades de plâncton marinho, geralmente encontrados em concentrações de cerca de um por mililitro. Eles são os herbívoros mais importantes do mar, o primeiro elo da cadeia alimentar.

Outros grupos particularmente importantes de zooplâncton são os copépodes e o krill . Os copépodes são um grupo de pequenos crustáceos encontrados no oceano e em habitats de água doce . Eles são a maior fonte de proteína do mar e são importantes presas para peixes forrageiros. O krill constitui a próxima maior fonte de proteína. O krill é um zooplâncton predador particularmente grande que se alimenta de um zooplâncton menor. Isso significa que eles realmente pertencem ao terceiro nível trófico, consumidores secundários, junto com os peixes forrageiros.

As medusas são fáceis de capturar e digerir e podem ser mais importantes como fonte de alimento do que se pensava anteriormente.

Juntos, o fitoplâncton e o zooplâncton constituem a maior parte do plâncton do mar. Plâncton é o termo aplicado a qualquer pequeno organismo à deriva que flutua no mar ( grego plâncton = errante ou errante). Por definição, os organismos classificados como plâncton são incapazes de nadar contra as correntes oceânicas; eles não podem resistir à corrente ambiente e controlar sua posição. Em ambientes oceânicos, os dois primeiros níveis tróficos são ocupados principalmente pelo plâncton . O plâncton é dividido em produtores e consumidores. Os produtores são o fitoplâncton (grego Phyton = planta) e os consumidores, que comem o fitoplâncton, são o zooplâncton (grega zoon = animal).

As medusas nadam lentamente e a maioria das espécies faz parte do plâncton. Tradicionalmente, as águas-vivas têm sido vistas como becos sem saída tróficos, atores secundários na teia alimentar marinha, organismos gelatinosos com um plano corporal amplamente baseado na água que oferece pouco valor nutricional ou interesse para outros organismos além de alguns predadores especializados, como o peixe - lua do oceano e a tartaruga -de- couro . Essa visão foi recentemente contestada. A água-viva e, mais geralmente, o zooplâncton gelatinoso que inclui salpas e ctenóforos , são muito diversos, frágeis sem partes duras, difíceis de ver e monitorar, sujeitos a rápidas oscilações populacionais e muitas vezes vivem inconvenientemente longe da costa ou no fundo do oceano. É difícil para os cientistas detectar e analisar águas-vivas nas vísceras de predadores, pois elas se transformam em papas quando comidas e são rapidamente digeridas. Mas as águas-vivas florescem em grande número e foi demonstrado que elas constituem os principais componentes da dieta do atum , peixe- lança e espadarte , bem como de várias aves e invertebrados, como polvos , pepinos-do-mar , caranguejos e anfípodes . "Apesar de sua baixa densidade de energia, a contribuição da água-viva para os orçamentos de energia dos predadores pode ser muito maior do que o assumido por causa da digestão rápida, baixos custos de captura, disponibilidade e alimentação seletiva de componentes mais ricos em energia. Alimentar-se de água-viva pode fazer predadores marinhos suscetíveis à ingestão de plásticos. "

Consumidores de ordem superior

Peixes predadores avaliando cardumes de peixes forrageiros
Invertebrados marinhos
Peixe
  • Peixes forrageiros : Os peixes forrageiros ocupam posições centrais nas cadeias alimentares do oceano . Os organismos que ele come estão em um nível trófico inferior e os organismos que o comem estão em um nível trófico superior. Os peixes forrageiros ocupam níveis intermediários na cadeia alimentar, servindo como presas dominantes para peixes de nível superior, aves marinhas e mamíferos.
  • Peixe predador
  • Peixe moído
Outros vertebrados marinhos

Em 2010, os pesquisadores descobriram que as baleias carregam nutrientes das profundezas do oceano de volta à superfície usando um processo que eles chamaram de bomba de baleia . As baleias se alimentam em níveis mais profundos do oceano, onde o krill é encontrado, mas retornam regularmente à superfície para respirar. Lá as baleias defecam um líquido rico em nitrogênio e ferro. Em vez de afundar, o líquido fica na superfície onde o fitoplâncton o consome. No Golfo do Maine, a bomba das baleias fornece mais nitrogênio do que os rios.

Microorganismos

Em média, há mais de um milhão de células microbianas em cada gota de água do mar, e seus metabolismos coletivos não apenas reciclam nutrientes que podem ser usados ​​por organismos maiores, mas também catalisam transformações químicas essenciais que mantêm a habitabilidade da Terra.

Nos últimos anos, tem havido um reconhecimento crescente de que os microrganismos marinhos desempenham papéis muito maiores nos ecossistemas marinhos do que se pensava anteriormente. O desenvolvimento da metagenômica dá aos pesquisadores a capacidade de revelar diversidades antes ocultas da vida microscópica, oferecendo uma lente poderosa para visualizar o mundo microbiano e o potencial de revolucionar a compreensão do mundo vivo. Técnicas de análise dietética de metabolismo estão sendo usadas para reconstruir teias alimentares em níveis mais elevados de resolução taxonômica e estão revelando complexidades mais profundas na teia de interações.

Os microrganismos desempenham papéis importantes nas cadeias alimentares marinhas. A via de derivação viral é um mecanismo que evita que a matéria orgânica particulada microbiana marinha (POM) migre para os níveis tróficos, reciclando-os em matéria orgânica dissolvida (DOM), que pode ser prontamente absorvida pelos microrganismos. O desvio viral ajuda a manter a diversidade dentro do ecossistema microbiano, evitando que uma única espécie de micróbio marinho domine o microambiente. O DOM reciclado pela via de derivação viral é comparável à quantidade gerada pelas outras fontes principais de DOM marinho.

Em geral, o carbono orgânico dissolvido (DOC) é introduzido no ambiente oceânico a partir da lise bacteriana, do vazamento ou exsudação de carbono fixo do fitoplâncton (por exemplo, exopolímero mucilaginoso das diatomáceas ), senescência celular repentina, alimentação malfeita pelo zooplâncton, excreção de resíduos produtos por animais aquáticos, ou a quebra ou dissolução de partículas orgânicas de plantas e solos terrestres. As bactérias no ciclo microbiano decompõem esses detritos particulados para utilizar essa matéria rica em energia para o crescimento. Uma vez que mais de 95% da matéria orgânica nos ecossistemas marinhos consiste em compostos poliméricos de alto peso molecular (HMW) (por exemplo, proteínas, polissacarídeos, lipídios), apenas uma pequena porção da matéria orgânica dissolvida total (DOM) é prontamente utilizável para a maioria dos marinhos organismos em níveis tróficos mais elevados. Isso significa que o carbono orgânico dissolvido não está disponível diretamente para a maioria dos organismos marinhos; bactérias marinhas introduzem este carbono orgânico na cadeia alimentar, resultando em energia adicional que se torna disponível para níveis tróficos mais elevados.

Matéria orgânica particulada oceânica (POM)
, obtida por imagem de um satélite em 2011
Ciclismo do fitoplâncton marinho. O fitoplâncton vive na zona fótica do oceano, onde a fotossíntese é possível. Durante a fotossíntese, eles assimilam dióxido de carbono e liberam oxigênio. Se a radiação solar for muito alta, o fitoplâncton pode ser vítima de fotodegradação. Para o crescimento, as células do fitoplâncton dependem de nutrientes, que entram no oceano pelos rios, intemperismo continental e derretimento do gelo glacial nos pólos. O fitoplâncton libera carbono orgânico dissolvido (DOC) no oceano. Uma vez que o fitoplâncton é a base das teias alimentares marinhas, eles servem como presas para o zooplâncton, larvas de peixes e outros organismos heterotróficos. Eles também podem ser degradados por bactérias ou por lise viral. Embora algumas células fitoplanctônicas, como os dinoflagelados, sejam capazes de migrar verticalmente, elas ainda são incapazes de se mover ativamente contra as correntes, então elas afundam lentamente e, por fim, fertilizam o fundo do mar com células mortas e detritos.
DOM, POM e o shunt viral
Conexões entre os diferentes compartimentos do ambiente vivo (bactérias / vírus e fito− / zooplâncton) e o ambiente não vivo (DOM / POM e matéria inorgânica)
A via de derivação viral facilita o fluxo de matéria orgânica dissolvida (DOM) e matéria orgânica particulada (POM) através da teia alimentar marinha
O vírus gigante CroV ataca C.roenbergensis
Um virófago Mavirus (inferior esquerdo) espreitando ao lado de um CroV gigante

Um vírus marinho gigante CroV infecta e causa a morte por lise do zooflagelado marinho Cafeteria roenbergensis . Isso impacta a ecologia costeira porque a Cafeteria roenbergensis se alimenta de bactérias encontradas na água. Quando há um baixo número de Cafeteria roenbergensis devido a infecções extensas por CroV, as populações de bactérias aumentam exponencialmente. O impacto do CroV nas populações naturais de C. roenbergensis permanece desconhecido; no entanto, descobriu-se que o vírus é muito específico para o hospedeiro e não infecta outros organismos intimamente relacionados. A Cafeteria roenbergensis também está infectada por um segundo vírus, o Mavirus virophage , que é um vírus satélite , o que significa que só consegue se replicar na presença de outro vírus específico, neste caso na presença do CroV. Este vírus interfere na replicação do CroV, o que leva à sobrevivência das células de C. roenbergensis . O Mavirus é capaz de se integrar ao genoma das células de C. roenbergensis e, assim, conferir imunidade à população.

Fungi

Diagrama de um micoloop (alça de fungo)
Os quitrídeos parasitas podem transferir material de um grande fitoplâncton não comestível para o zooplâncton. Os zoósporos de quitrídeos são um excelente alimento para o zooplâncton em termos de tamanho (2–5 μm de diâmetro), forma, qualidade nutricional (rico em ácidos graxos poliinsaturados e colesteróis ). Grandes colônias de fitoplâncton hospedeiro também podem ser fragmentadas por infecções por quitrídeos e se tornarem comestíveis para o zooplâncton.
Papéis dos fungos no ciclo do carbono marinho
Papéis dos fungos no ciclo do carbono marinho pelo processamento da matéria orgânica derivada do fitoplâncton . Fungos parasitas , assim como fungos saprotróficos , assimilam diretamente o carbono orgânico do fitoplâncton. Ao liberar zoósporos , os fungos unem a ligação trófica ao zooplâncton , conhecida como micoloopo . Ao modificar o carbono orgânico particulado e dissolvido , eles podem afetar as bactérias e a alça microbiana . Esses processos podem modificar a composição química da neve marinha e o funcionamento subsequente da bomba de carbono biológica .

Por habitat

Teias pelágicas

Estrutura da teia alimentar na zona eufótica
O grande fitoplâncton-herbívoro-predador da cadeia alimentar linear (à esquerda com conexões de seta vermelha) tem menos níveis do que um com fitoplâncton pequeno na base. O loop microbiano refere-se ao fluxo do carbono orgânico dissolvido (DOC) via bactérias heterotróficas (Het. Bac.) E microzooplâncton para o zooplâncton predatório (à direita com setas pretas). Os vírus desempenham um papel importante na mortalidade de fitoplâncton e bactérias heterotróficas e reciclam o carbono orgânico de volta para o pool DOC. Outras fontes de carbono orgânico dissolvido (também setas pretas tracejadas) incluem exsudação, alimentação desleixada, etc. Conjuntos e fluxos de detritos particulados não são mostrados para simplificar.

Para ecossistemas pelágicos, Legendre e Rassoulzadagan propuseram em 1995 um continuum de vias tróficas com a cadeia alimentar herbívora e a alça microbiana como membros finais da rede alimentar. O membro final da cadeia alimentar linear clássica envolve o pastoreio do zooplâncton em fitoplâncton maior e a subsequente predação no zooplâncton por zooplâncton maior ou outro predador. Em tal cadeia alimentar linear, um predador pode levar a alta biomassa fitoplanctônica (em um sistema com fitoplâncton, herbívoro e um predador) ou reduzir a biomassa fitoplanctônica (em um sistema com quatro níveis). Mudanças na abundância de predadores podem, portanto, levar a cascatas tróficas . O membro final da alça microbiana envolve não apenas o fitoplâncton, como recurso basal, mas também o carbono orgânico dissolvido . O carbono orgânico dissolvido é usado por bactérias heterotróficas, pois o crescimento é precedido por zooplâncton maior. Consequentemente, o carbono orgânico dissolvido é transformado, por meio de uma alça de microzooplâncton bacteriano, em zooplâncton. Essas duas vias de processamento de carbono do membro final estão conectadas em vários níveis. O fitoplâncton pequeno pode ser consumido diretamente pelo microzooplâncton.

Conforme ilustrado no diagrama à direita, o carbono orgânico dissolvido é produzido de várias maneiras e por vários organismos, tanto por produtores primários quanto por consumidores de carbono orgânico. A liberação de DOC pelos produtores primários ocorre passivamente por vazamento e ativamente durante o crescimento desequilibrado durante a limitação de nutrientes. Outra via direta do fitoplâncton para o pool orgânico dissolvido envolve a lise viral . Os vírus marinhos são uma das principais causas da mortalidade do fitoplâncton no oceano, particularmente em águas mais quentes e de baixa latitude. Alimentação descuidada por herbívoros e digestão incompleta de presas pelos consumidores são outras fontes de carbono orgânico dissolvido. Micróbios heterotróficos usam enzimas extracelulares para solubilizar o carbono orgânico particulado e usam este e outros recursos de carbono orgânico dissolvido para crescimento e manutenção. Parte da produção heterotrófica microbiana é utilizada pelo microzooplâncton; outra parte da comunidade heterotrófica está sujeita a intensa lise viral e isso causa a liberação de carbono orgânico dissolvido novamente. A eficiência da alça microbiana depende de vários fatores, mas em particular da importância relativa da predação e da lise viral para a mortalidade de micróbios heterotróficos.

Teia pelágica profunda
Uma perspectiva in situ de uma teia alimentar pelágica profunda derivada de observações de alimentação baseadas em ROV, representadas por 20 amplos agrupamentos taxonômicos. As ligações entre o predador e a presa são coloridas de acordo com a origem do grupo de predadores e os loops indicam alimentação dentro do grupo. A espessura das linhas ou bordas que conectam os componentes da teia alimentar é dimensionada para o registro do número de observações exclusivas de alimentação de ROV ao longo dos anos 1991-2016 entre os dois grupos de animais. Os diferentes grupos têm oito tipos codificados por cores de acordo com os principais tipos de animais indicados pela legenda e definidos aqui: vermelho, cefalópodes; laranja, crustáceos; verde claro, peixe; verde escuro, medusa; púrpura, sifonóforos; azul, ctenóforos e cinza, todos os outros animais. Neste gráfico, o eixo vertical não corresponde ao nível trófico, porque essa métrica não é prontamente estimada para todos os membros.

Os cientistas estão começando a explorar com mais detalhes a amplamente desconhecida zona crepuscular do mesopelágico , de 200 a 1.000 metros de profundidade. Essa camada é responsável pela remoção de cerca de 4 bilhões de toneladas de dióxido de carbono da atmosfera a cada ano. A camada mesopelágica é habitada pela maior parte da biomassa de peixes marinhos .

De acordo com um estudo de 2017, as narcomedusas consomem a maior diversidade de presas mesopelágicas, seguidas por sifonóforos fisonetos , ctenóforos e cefalópodes . A importância da chamada "teia gelatinosa" está apenas começando a ser compreendida, mas parece que medusas, ctenóforos e sifonóforos podem ser os principais predadores em teias alimentares pelágicas profundas com impactos ecológicos semelhantes aos de peixes e lulas predadores. Predadores tradicionalmente gelatinosos eram considerados provedores ineficazes das vias tróficas marinhas, mas eles parecem ter papéis substanciais e integrais nas teias alimentares pelágicas profundas. A migração vertical diária , um importante mecanismo de transporte ativo, permite ao mesozooplâncton sequestrar dióxido de carbono da atmosfera, bem como suprir as necessidades de carbono para outros organismos mesopelágicos.

Um estudo de 2020 relatou que em 2050 o aquecimento global pode estar se espalhando no oceano profundo sete vezes mais rápido do que agora, mesmo se as emissões de gases de efeito estufa forem reduzidas. O aquecimento nas camadas mesopelágicas e mais profundas pode ter consequências importantes para a teia alimentar do oceano profundo, uma vez que as espécies do oceano precisarão se mover para permanecer em temperaturas de sobrevivência.

Papel do micronócton nas teias alimentares pelágicas
Teia alimentar pelágica oceânica mostrando fluxo de energia do micronekton aos principais predadores. A espessura da linha é dimensionada de acordo com a proporção na dieta.

Na superfície do oceano

Bactérias, manchas marinhas e sensoriamento remoto por satélite
Os surfactantes são capazes de amortecer as ondas curtas capilares da superfície do oceano e suavizar a superfície do mar. O sensoriamento remoto por satélite com radar de abertura sintética (SAR) pode detectar áreas com surfactantes concentrados ou manchas marinhas, que aparecem como áreas escuras nas imagens SAR.

Os habitats da superfície do oceano situam-se na interface entre o oceano e a atmosfera. O habitat semelhante a um biofilme na superfície do oceano abriga microorganismos que vivem na superfície, comumente chamados de neuston . Essa vasta interface ar-água fica na interseção dos principais processos de troca ar-água, abrangendo mais de 70% da área de superfície global. Bactérias na microcamada de superfície do oceano, chamadas bacterioneuston , são de interesse devido às aplicações práticas, como troca de gases de efeito estufa ar-mar, produção de aerossóis marinhos ativos para o clima e sensoriamento remoto do oceano. De interesse específico é a produção e degradação de surfactantes (materiais tensoativos) por meio de processos bioquímicos microbianos. As principais fontes de surfactantes no oceano aberto incluem fitoplâncton, escoamento terrestre e deposição atmosférica.

Ao contrário da proliferação de algas coloridas, as bactérias associadas ao surfactante podem não ser visíveis nas imagens coloridas do oceano. Ter a capacidade de detectar essas bactérias "invisíveis" associadas ao surfactante usando o radar de abertura sintética traz imensos benefícios em todas as condições meteorológicas, independentemente de nuvem, neblina ou luz do dia. Isso é particularmente importante em ventos muito fortes, porque essas são as condições em que ocorrem as trocas de gás ar-mar mais intensas e a produção de aerossóis marinhos. Portanto, além das imagens coloridas de satélite, as imagens de satélite SAR podem fornecer informações adicionais sobre uma imagem global dos processos biofísicos na fronteira entre o oceano e a atmosfera, trocas de gases de efeito estufa ar-mar e produção de aerossóis marinhos ativos para o clima.

No fundo do oceano

Interações de infiltração e ventilação com os ecossistemas do fundo do mar circundantes
O eixo y está metros acima da parte inferior em uma escala logarítmica. DOC: Carbono Orgânico Dissolvido , POC: Carbono Orgânico Particulado , SMS: Seafloor Massive Sulfide .

Os habitats do fundo do oceano ( bentônicos ) situam-se na interface entre o oceano e o interior da Terra.

Influências e aberturas
Diagrama conceitual da estrutura da comunidade faunística e padrões da teia alimentar ao longo dos gradientes de fluxo de fluido dentro dos ecossistemas de infiltração e ventilação de Guaymas .

Teias costeiras

As águas costeiras incluem as águas dos estuários e das plataformas continentais . Eles ocupam cerca de 8% da área total do oceano e respondem por cerca de metade de toda a produtividade do oceano. Os principais nutrientes que determinam a eutrofização são o nitrogênio nas águas costeiras e o fósforo nos lagos. Ambos são encontrados em altas concentrações no guano (fezes de aves marinhas), que atua como fertilizante para o oceano circundante ou um lago adjacente. O ácido úrico é o composto de nitrogênio dominante e, durante sua mineralização, são produzidas diferentes formas de nitrogênio.

Ecossistemas, mesmo aqueles com fronteiras aparentemente distintas, raramente funcionam independentemente de outros sistemas adjacentes. Os ecologistas estão cada vez mais reconhecendo os efeitos importantes que o transporte de energia e nutrientes entre ecossistemas tem nas populações e comunidades de plantas e animais. Um exemplo bem conhecido disso é como as aves marinhas concentram nutrientes derivados do mar em ilhas de reprodução na forma de fezes (guano) que contém ~ 15-20% de nitrogênio (N), bem como 10% de fósforo. Esses nutrientes alteram dramaticamente o funcionamento e a dinâmica do ecossistema terrestre e podem suportar o aumento da produtividade primária e secundária. No entanto, embora muitos estudos tenham demonstrado o enriquecimento de nitrogênio de componentes terrestres devido à deposição de guano em vários grupos taxonômicos, apenas alguns estudaram sua retroação em ecossistemas marinhos e a maioria desses estudos se restringiu a regiões temperadas e águas com alto teor de nutrientes. Nos trópicos, os recifes de coral podem ser encontrados adjacentes a ilhas com grandes populações de aves marinhas em reprodução e podem ser potencialmente afetados pelo enriquecimento local de nutrientes devido ao transporte de nutrientes derivados das aves marinhas nas águas circundantes. Estudos sobre a influência do guano em ecossistemas marinhos tropicais sugerem que o nitrogênio do guano enriquece a água do mar e os produtores primários de recife.

Os corais que constroem recifes têm necessidades essenciais de nitrogênio e, prosperando em águas tropicais pobres em nutrientes, onde o nitrogênio é um importante nutriente limitante para a produtividade primária, eles desenvolveram adaptações específicas para conservar esse elemento. O seu estabelecimento e manutenção são parcialmente devidos à sua simbiose com os dinoflagelados unicelulares, Symbiodinium spp. (zooxantelas), que podem absorver e reter nitrogênio inorgânico dissolvido (amônio e nitrato) das águas circundantes. Essas zooxantelas também podem reciclar os dejetos animais e, posteriormente, transferi-los de volta para o coral hospedeiro na forma de aminoácidos, amônio ou ureia. Os corais também são capazes de ingerir partículas de sedimentos ricas em nitrogênio e plâncton. A eutrofização costeira e o fornecimento excessivo de nutrientes podem ter fortes impactos sobre os corais, levando a uma diminuição no crescimento do esqueleto,

Caminhos para o nitrogênio derivado do guano entrar nas teias alimentares marinhas 
Colônias de aves marinhas
Colônias de aves marinhas são focos de nutrientes, especialmente para nitrogênio e fósforo 

No diagrama acima à direita: (1) a amonificação produz NH3 e NH4 + e (2) a nitrificação produz NO3− por oxidação de NH4 +. (3) sob condições alcalinas, típicas das fezes de aves marinhas, o NH3 é rapidamente volatizado e transformado em NH4 +, (4) que é transportado para fora da colônia e, por meio de deposição úmida, exportado para ecossistemas distantes, que são eutrofizados. O ciclo do fósforo é mais simples e tem mobilidade reduzida. Este elemento é encontrado em várias formas químicas no material fecal das aves marinhas, mas o mais móvel e biodisponível é o ortofosfato , (5) que pode ser lixiviado por águas subterrâneas ou superficiais.

Filtro de alimentação de bivalves
Serviços ecossistêmicos fornecidos por bivalves filtrantes, geralmente residentes em estuários, na forma de extração de nutrientes do fitoplâncton. Mexilhões azuis são usados ​​no exemplo, mas outros bivalves como ostras também fornecem esses serviços de extração de nutrientes.
Exemplo de teia alimentar de um estuário , a Lagoa de Veneza , envolvendo 27 nós ou grupos funcionais. As cores dos fluxos representam diferentes alvos de pesca (pesca artesanal em azul e pesca de moluscos em vermelho) e espécies não-alvo (para a pesca de moluscos, em verde).
Teia alimentar de aves aquáticas Chesapeake
Teia alimentar de aves aquáticas na Baía de Chesapeake
Rede alimentar generalizada para algumas das principais aves aquáticas que freqüentam a Baía de Chesapeake. As fontes alimentares e os habitats das aves aquáticas são afetados por vários fatores, incluindo espécies exóticas e invasoras .
Prateleiras continentais                           Puffins e arenques    
Teia alimentar típica
em uma plataforma continental
Rede alimentar de papagaio-do-mar e arenque 
Reconstrução da teia alimentar por códigos de barras de DNA no recife de coral de Moorea , Polinésia Francesa. Distribuição da dieta entre três espécies de peixes predadores, detectada por meio de análise dietética de metabarcoding . A resolução taxonômica fornecida pela abordagem metabarcoding destaca uma complexa teia de interação e demonstra que os níveis de partição trófica entre os peixes do recife de coral provavelmente foram subestimados.
Visualização cumulativa de uma série de teias alimentares de ervas marinhas de diferentes regiões e com diferentes níveis de eutrofização. Pontos coloridos diferentes representam grupos tróficos de diferentes níveis tróficos com preto = produtores primários, cinza escuro a claro = produtores secundários e o cinza mais claro sendo os principais predadores. Os links cinza representam links de alimentação.
Diversidade de recife de coral
Filograma taxonômico derivado de ToL-metabarcoding da diversidade eucariótica em torno dos recifes de coral em Coral Bay, na Austrália. Os gráficos de barras indicam o número de famílias em cada filos, coloridas de acordo com o reino.
Recifes de esponja
Rede alimentar generalizada para recifes de esponja

O código de barras do DNA pode ser usado para construir estruturas da teia alimentar com melhor resolução taxonômica nos nós da teia. Isso fornece identificação de espécies mais específicas e maior clareza sobre exatamente quem come quem. "Códigos de barras de DNA e informações de DNA podem permitir novas abordagens para a construção de redes de interação maiores e superar alguns obstáculos para atingir o tamanho de amostra adequado".

Um método recentemente aplicado para identificação de espécies é a codificação do DNA . A identificação de espécies via morfologia é relativamente difícil e requer muito tempo e experiência. Metabarcoding de DNA de sequenciamento de alto rendimento permite a atribuição taxonômica e, portanto, a identificação da amostra completa em relação aos primers específicos do grupo escolhidos para a amplificação de DNA anterior .

Teias polares

Topografias polares
A Antártica é uma massa de terra congelada
cercada por oceanos
O Ártico é um oceano congelado
cercado por massas de terra
O pulso anual de gelo e neve nos pólos

Os sistemas marinhos árticos e antárticos têm estruturas topográficas muito diferentes e, como consequência, estruturas de teia alimentar muito diferentes. As teias alimentares pelágicas do Ártico e da Antártica têm fluxos de energia característicos controlados em grande parte por algumas espécies-chave. Mas não existe uma única web genérica para nenhum dos dois. Vias alternativas são importantes para a resiliência e a manutenção dos fluxos de energia. No entanto, essas alternativas mais complicadas fornecem menos fluxo de energia para espécies de nível trófico superior. "A estrutura da teia alimentar pode ser semelhante em regiões diferentes, mas as espécies individuais que dominam os níveis tróficos médios variam entre as regiões polares".

Baleia jubarte esticando o krill
Pinguins e ursos polares nunca se encontram
A Antártica tem pinguins, mas nenhum urso polar
O Ártico tem ursos polares, mas não tem pinguins
ártico
Teias alimentares de urso polar
Rede alimentar marinha ártica tradicional com foco em macroorganismos
Teia alimentar marinha ártica contemporânea com um foco maior no papel dos microrganismos

A teia alimentar do Ártico é complexa. A perda de gelo marinho pode afetar toda a cadeia alimentar, desde algas e plâncton a peixes e mamíferos. O impacto da mudança climática em uma espécie em particular pode se espalhar por uma teia alimentar e afetar uma ampla gama de outros organismos ... Não só o declínio do gelo marinho está prejudicando as populações de ursos polares ao reduzir a extensão de seu habitat primário, mas também impactando-os negativamente por meio dos efeitos da rede alimentar. O declínio na duração e extensão do gelo marinho no Ártico leva ao declínio na abundância de algas geladas, que prosperam em bolsas ricas em nutrientes no gelo. Essas algas são comidas pelo zooplâncton, que por sua vez é comido pelo bacalhau do Ártico, uma importante fonte de alimento para muitos mamíferos marinhos, incluindo focas. As focas são comidas por ursos polares. Conseqüentemente, o declínio nas algas do gelo pode contribuir para o declínio nas populações de ursos polares.

Em 2020, os pesquisadores relataram que as medições nas últimas duas décadas sobre a produção primária no Oceano Ártico mostram um aumento de quase 60% devido às maiores concentrações de fitoplâncton . Eles levantam a hipótese de que novos nutrientes estão fluindo de outros oceanos e sugerem que isso significa que o oceano Ártico pode ser capaz de suportar uma produção de nível trófico mais alto e fixação adicional de carbono no futuro.

A bactéria Marinomonas arctica cresce dentro do gelo marinho do Ártico em temperaturas abaixo de zero
As morsas são espécies-chave no Ártico, mas não são encontradas na Antártica.
Teia alimentar do Ártico com mixotrofia
Setas amarelas: fluxo de energia do sol para organismos fotossintéticos ( autótrofos e mixotróficos )
Setas cinzas: fluxo de carbono para heterótrofos
Setas verdes: principais vias de fluxo de carbono para ou de mixotróficos
HCIL: ciliados heterotróficos ; MCIL: ciliados mixotróficos; HNF: nanoflagelados heterotróficos; DOC: carbono orgânico dissolvido; HDIN: dinoflagelados heterotróficos
Diatomácea penada de um lago de fusão do Ártico , infectada com dois patógenos fúngicos semelhantes ao quitrídeo [zoo-] esporângio (em vermelho falso). Barra de escala = 10 µm.
Antártico
Importância do Krill Antártico nos ciclos biogeoquímicos
Processos na bomba biológica
Os números dados são fluxos de carbono (Gt C ano − 1) em caixas brancas
e massas de carbono (Gt C) em caixas escuras
O fitoplâncton converte o CO2, que foi dissolvido da atmosfera na superfície dos oceanos, em carbono orgânico particulado (POC) durante a produção primária. O fitoplâncton é então consumido pelo krill e pequenos criadores de zooplâncton, que por sua vez são predados por níveis tróficos mais elevados. Qualquer fitoplâncton não consumido forma agregados e, junto com as pelotas fecais do zooplâncton, afunda rapidamente e é exportado para fora da camada mista. Krill, zooplâncton e micróbios interceptam o fitoplâncton na superfície do oceano e afundam as partículas detríticas em profundidade, consumindo e respirando este POC em CO2 (carbono inorgânico dissolvido, DIC), de modo que apenas uma pequena proporção do carbono produzido na superfície afunda no oceano profundo ( ou seja, profundidades> 1000 m). À medida que o krill e o zooplâncton menor se alimentam, eles também fragmentam fisicamente as partículas em pedaços pequenos, mais lentos ou que não se afundam (por meio de alimentação desleixada, coprorrexi se as fezes fragmentadas), retardando a exportação de POC. Isso libera carbono orgânico dissolvido (DOC) diretamente das células ou indiretamente por meio da solubilização bacteriana (círculo amarelo ao redor do DOC). As bactérias podem então remineralizar o DOC em DIC (CO2, jardinagem microbiana). O krill Diel que migra verticalmente, o zooplâncton menor e os peixes podem transportar ativamente o carbono para a profundidade, consumindo POC na camada superficial à noite e metabolizando-o em suas profundidades de residência mesopelágica diurna. Dependendo da história de vida da espécie, o transporte ativo também pode ocorrer em uma base sazonal.
Teia alimentar marinha da Antártica
Potter Cove 2018. A posição vertical indica que o nível trófico e as larguras dos nós são proporcionais ao grau total (dentro e fora). As cores dos nós representam grupos funcionais.
Gráfico de inimigo comum da teia alimentar da Antártica
Potter Cove 2018. Os nós representam espécies basais e vinculam interações indiretas (predadores compartilhados). As larguras dos nós e links são proporcionais ao número de predadores compartilhados. As cores dos nós representam grupos funcionais.
Teia alimentar de gelo marinho e a alça microbiana. AAnP = fototrófico anaeróbio aeróbio, DOC = carbono orgânico dissolvido, DOM = matéria orgânica dissolvida, POC = carbono orgânico particulado, PR = proteorrodopsinas.

Fundação e espécies-chave

As algas gigantes são uma espécie de base para muitas florestas de algas.
A estrela do mar ocre é um predador fundamental
Os mexilhões da Califórnia deslocam a maioria das outras espécies, a menos que estrelas do mar ocre controlem seus números

O conceito de espécie-base foi introduzido em 1972 por Paul K. Dayton , que o aplicou a certos membros da comunidade de invertebrados marinhos e algas . Ficou claro a partir de estudos em vários locais que havia um pequeno punhado de espécies cujas atividades tinham um efeito desproporcional no resto da comunidade marinha e, portanto, eram essenciais para a resiliência da comunidade. A visão de Dayton era que focar nas espécies básicas permitiria uma abordagem simplificada para entender mais rapidamente como uma comunidade como um todo reagiria a distúrbios, como poluição, em vez de tentar a tarefa extremamente difícil de rastrear as respostas de todos os membros da comunidade simultaneamente.

Espécies de fundação são espécies que têm um papel dominante estruturando uma comunidade ecológica , moldando seu ambiente e definindo seu ecossistema. Esses ecossistemas costumam receber o nome das espécies-base, como prados de ervas marinhas, leitos de ostras, recifes de coral, florestas de algas e manguezais. Por exemplo, o mangue vermelho é uma espécie de base comum em florestas de mangue. A raiz do mangue fornece viveiros para peixes jovens, como o pargo . Uma espécie-base pode ocupar qualquer nível trófico em uma teia alimentar, mas tende a ser produtora.

As lontras- do-mar são anteriores aos ouriços-do-mar, o que as torna uma espécie-chave para as florestas de algas marinhas
Os ouriços-do-mar danificam as florestas de algas mastigando os fixadores de algas
                    Nuvola apps kaboodle.svg Lontras marinhas versus ouriços - Banco                    

O conceito de espécie-chave foi introduzido em 1969 pelo zoólogo Robert T. Paine . Paine desenvolveu o conceito para explicar suas observações e experimentos sobre as relações entre invertebrados marinhos da zona entremarés (entre as linhas de maré alta e baixa), incluindo estrelas do mar e mexilhões . Algumas estrelas do mar se alimentam de ouriços-do-mar , mexilhões e outros moluscos que não têm outros predadores naturais. Se a estrela do mar for removida do ecossistema, a população de mexilhões explode incontrolavelmente, expulsando a maioria das outras espécies.

As espécies-chave são espécies que têm grandes efeitos, desproporcionais ao seu número, nas teias alimentares dos ecossistemas. Um ecossistema pode passar por uma mudança dramática se uma espécie-chave for removida, mesmo que essa espécie fosse uma pequena parte do ecossistema por medidas de biomassa ou produtividade . As lontras marinhas limitam os danos que os ouriços-do-mar infligem às florestas de algas marinhas . Quando as lontras marinhas da costa oeste da América do Norte foram caçadas comercialmente por sua pele, seu número caiu a níveis tão baixos que eles foram incapazes de controlar a população de ouriços-do-mar. Os ouriços, por sua vez, pastavam nas fortalezas das algas com tanta força que as florestas de algas praticamente desapareceram, junto com todas as espécies que dependiam delas. A reintrodução das lontras marinhas permitiu que o ecossistema de algas marinhas fosse restaurado.

Posição topológica

As redes de interações tróficas podem fornecer muitas informações sobre o funcionamento dos ecossistemas marinhos. Além dos hábitos alimentares, três características adicionais (mobilidade, tamanho e habitat) de vários organismos podem complementar essa visão trófica.

Posições topológicas versus mobilidade
(A) grupos ascendentes (sésseis e derivadores)
(B) grupos no topo da teia alimentar

___________________________________________________________________
Fito, fitoplâncton; MacroAlga, macroalgae; Proto, protozoários pelágicos; Crus, Crustacea; PelBact, bactérias pelágicas; Echino, Echinoderms; Anf, Anfípodes; HerbFish, peixes herbívoros; Zoopl, zooplâncton; SuspFeed, alimentadores de suspensão; Polych, poliquetas; Mugil, Mugilidae; Gastrópodes, gastrópodes; Blenny, blênios onívoros; Decápodes, decápodes; Dpunt, Diplodus puntazzo; Macropl, macroplâncton; PlFish, peixes planctívoros; Cefalópodes, cefalópodes; Mcarni, peixes macrocarnívoros; Peixes, peixes piscívoros; Pássaro, aves marinhas; InvFeed1 a InvFeed4, alimentadores de invertebrados bentônicos.

Para sustentar o funcionamento adequado dos ecossistemas, é necessário compreender melhor a simples pergunta feita por Lawton em 1994: O que as espécies fazem nos ecossistemas? Uma vez que os papéis ecológicos e as posições da rede alimentar não são independentes, a questão de que tipo de espécie ocupa várias das posições da rede precisa ser feita. Desde as primeiras tentativas de identificar espécies-chave, tem havido interesse em seu lugar nas teias alimentares. Primeiro, foi sugerido que eram os principais predadores, depois também plantas, herbívoros e parasitas. Tanto para a ecologia da comunidade quanto para a biologia da conservação, seria útil saber onde eles estão em redes tróficas complexas.

Um exemplo desse tipo de análise de rede é mostrado no diagrama, com base em dados de uma teia alimentar marinha. Mostra relações entre as posições topológicas dos nós da web e os valores de mobilidade dos organismos envolvidos. Os nós da teia são codificados por forma de acordo com sua mobilidade e codificados por cores usando índices que enfatizam (A) grupos de baixo para cima (sésseis e derivadores) e (B) grupos no topo da teia alimentar.

A importância relativa dos organismos varia com o tempo e o espaço, e olhar para grandes bancos de dados pode fornecer uma visão geral do problema. Se diferentes tipos de organismos ocupam diferentes tipos de posições de rede, então o ajuste para isso na modelagem da teia alimentar resultará em previsões mais confiáveis. Comparações de índices de centralidade entre si (a similaridade de grau de centralidade e centralidade de proximidade , índices de keystone e keystoneness, e índices de centralidade versus nível trófico (a maioria das espécies de alta centralidade em níveis tróficos médios) foram feitas para melhor compreender as posições criticamente importantes dos organismos em redes alimentares. Estender esse interesse adicionando dados de características a grupos tróficos ajuda na interpretação biológica dos resultados. As relações entre os índices de centralidade também foram estudadas para outros tipos de rede, incluindo redes de habitat. Com grandes bancos de dados e novas análises estatísticas, questões como estas pode ser investigado novamente e o conhecimento pode ser atualizado.

Interações criptográficas

Interações criptográficas na teia alimentar marinha
vermelho: mixotrofia ; verde: diferenças ontogenéticas e de espécies; roxo: alimentação cruzada microbiana; laranja: auxotrofia ; azul: partição de carbono celular.

Interações crípticas, interações que estão "escondidas à vista de todos", ocorrem em toda a teia alimentar planctônica marinha, mas são atualmente amplamente negligenciadas por métodos estabelecidos, o que significa que a coleta de dados em grande escala para essas interações é limitada. Apesar disso, a evidência atual sugere que algumas dessas interações podem ter impactos perceptíveis na dinâmica da teia alimentar e nos resultados do modelo. A incorporação de interações crípticas em modelos é especialmente importante para aquelas interações que envolvem o transporte de nutrientes ou energia.

O diagrama ilustra os fluxos de materiais, populações e pools moleculares que são impactados por cinco interações crípticas: mixotrofia , diferenças ontogenéticas e de espécies, alimentação cruzada microbiana, auxotrofia e partição de carbono celular. Essas interações podem ter efeitos sinérgicos, pois as regiões da cadeia alimentar que elas impactam se sobrepõem. Por exemplo, a partição do carbono celular no fitoplâncton pode afetar os reservatórios a jusante de matéria orgânica utilizada na alimentação cruzada microbiana e trocada em casos de auxotrofia, bem como a seleção de presas com base nas diferenças ontogenéticas e de espécies.

Simplificações como "zooplâncton consomem fitoplâncton", "fitoplâncton absorvem nutrientes inorgânicos", "produção primária bruta determina a quantidade de carbono disponível para a teia alimentar", etc., ajudaram os cientistas a explicar e modelar interações gerais no ambiente aquático. Os métodos tradicionais têm se concentrado em quantificar e qualificar essas generalizações, mas avanços rápidos em genômica, limites de detecção de sensor, métodos experimentais e outras tecnologias nos últimos anos mostraram que a generalização de interações dentro da comunidade de plâncton pode ser muito simples. Esses aprimoramentos na tecnologia expuseram uma série de interações que parecem enigmáticas porque os esforços de amostragem em massa e os métodos experimentais são tendenciosos contra eles.

Complexidade e estabilidade

Representação esquemática das mudanças na abundância entre grupos tróficos em um ecossistema de recife rochoso temperado. (a) Interações em equilíbrio. (b) Cascata trófica após perturbação. Nesse caso, a lontra é o predador dominante e as macroalgas são as algas. Setas com sinais positivos (verde, +) indicam efeitos positivos na abundância, enquanto aquelas com sinais negativos (vermelho, -) indicam efeitos negativos na abundância. O tamanho das bolhas representa a mudança na abundância da população e a força de interação alterada associada após a perturbação.

As teias alimentares fornecem uma estrutura dentro da qual uma rede complexa de interações predador-presa pode ser organizada. Um modelo de rede alimentar é uma rede de cadeias alimentares . Cada cadeia alimentar começa com um produtor primário ou autotrófico , um organismo, como uma alga ou uma planta, que é capaz de fabricar seu próprio alimento. O próximo na cadeia é um organismo que se alimenta do produtor primário, e a cadeia continua dessa forma como uma cadeia de predadores sucessivos. Os organismos em cada cadeia são agrupados em níveis tróficos , com base em quantos elos eles são removidos dos produtores primários. O comprimento da cadeia, ou nível trófico, é uma medida do número de espécies encontradas conforme a energia ou os nutrientes se movem das plantas para os principais predadores. A energia alimentar flui de um organismo para o próximo e para o próximo e assim por diante, com alguma energia sendo perdida em cada nível. Em um determinado nível trófico, pode haver uma espécie ou grupo de espécies com os mesmos predadores e presas.

Em 1927, Charles Elton publicou uma síntese influente sobre o uso de teias alimentares, que resultou em se tornar um conceito central em ecologia. Em 1966, o interesse em teias alimentares aumentou após o estudo experimental e descritivo de Robert Paine das costas entremarés, sugerindo que a complexidade da teia alimentar era a chave para manter a diversidade de espécies e a estabilidade ecológica. Muitos ecologistas teóricos, incluindo Robert May e Stuart Pimm , foram estimulados por esta descoberta e outros a examinar as propriedades matemáticas das teias alimentares. De acordo com suas análises, cadeias alimentares complexas deveriam ser menos estáveis ​​do que cadeias alimentares simples. O aparente paradoxo entre a complexidade das teias alimentares observada na natureza e a fragilidade matemática dos modelos de teias alimentares é atualmente uma área de intenso estudo e debate. O paradoxo pode ser devido parcialmente às diferenças conceituais entre a persistência de uma teia alimentar e a estabilidade de equilíbrio de uma teia alimentar.

Uma cascata trófica pode ocorrer em uma teia alimentar se um nível trófico na teia for suprimido.

Por exemplo, uma cascata de cima para baixo pode ocorrer se os predadores forem eficazes o suficiente na predação para reduzir a abundância ou alterar o comportamento de suas presas , liberando assim o próximo nível trófico inferior da predação. Uma cascata de cima para baixo é uma cascata trófica em que o principal consumidor / predador controla a população de consumidores primários . Por sua vez, a população de produtores primários prospera. A remoção do predador de topo pode alterar a dinâmica da teia alimentar. Nesse caso, os consumidores primários superpovoariam e explorariam os produtores primários. Eventualmente, não haveria produtores primários suficientes para sustentar a população consumidora. A estabilidade da teia alimentar de cima para baixo depende da competição e predação nos níveis tróficos superiores. As espécies invasoras também podem alterar essa cascata removendo ou se tornando um predador de topo. Essa interação nem sempre pode ser negativa. Estudos têm mostrado que certas espécies invasoras começaram a mudar as cascatas; e, como consequência, a degradação do ecossistema foi reparada. Um exemplo de cascata em um ecossistema de oceano aberto complexo ocorreu no Atlântico noroeste durante as décadas de 1980 e 1990. A remoção do bacalhau do Atlântico ( Gadus morhua ) e outros peixes terrestres por sobrepesca sustentada resultou em aumentos na abundância de espécies de presas para esses peixes terrestres, particularmente peixes forrageiros menores e invertebrados, como o caranguejo das neves do norte ( Chionoecetes opilio ) e camarão do norte ( Pandalus borealis ). O aumento da abundância dessas espécies de presas alterou a comunidade do zooplâncton que serve de alimento para peixes menores e invertebrados como um efeito indireto. Cascatas de cima para baixo podem ser importantes para entender os efeitos colaterais da remoção dos principais predadores das teias alimentares, como os humanos fizeram em muitos lugares por meio da caça e da pesca .

Em uma cascata ascendente, a população de produtores primários sempre controlará o aumento / diminuição da energia nos níveis tróficos superiores. Os produtores primários são plantas, fitoplâncton e zooplâncton que requerem fotossíntese. Embora a luz seja importante, as populações de produtores primários são alteradas pela quantidade de nutrientes no sistema. Esta rede alimentar depende da disponibilidade e limitação de recursos. Todas as populações experimentarão crescimento se inicialmente houver uma grande quantidade de nutrientes.

Comparações terrestres

Pirâmides de biomassa
Em comparação com as pirâmides de biomassa terrestre, as pirâmides aquáticas são geralmente invertidas na base
Os produtores marinhos usam menos biomassa do que os terrestres
A minúscula, mas onipresente e altamente ativa bactéria Prochlorococcus percorre seu ciclo de vida em um dia, mas gera coletivamente cerca de 20% de todo o oxigênio global.
Em contraste, um único pinheiro bristlecone pode reter uma grande quantidade de biomassa relativamente inerte por milhares de anos com pouca atividade fotossintética.

Ambientes marinhos podem ter inversões em suas pirâmides de biomassa. Em particular, a biomassa dos consumidores (copépodes, krill, camarão, peixes forrageiros) é geralmente maior do que a biomassa dos produtores primários. Isso acontece porque os produtores primários do oceano são, em sua maioria, minúsculos fitoplânctons que têm características de estrategista r de crescimento e reprodução rapidamente, de modo que uma pequena massa pode ter uma taxa rápida de produção primária. Em contraste, muitos produtores primários terrestres, como florestas maduras, têm características do estrategista K de crescimento e reprodução lentamente, portanto, uma massa muito maior é necessária para atingir a mesma taxa de produção primária. A taxa de produção dividida pela quantidade média de biomassa que a atinge é conhecida como relação Produção / Biomassa (P / B) de um organismo. A produção é medida em termos da quantidade de movimento de massa ou energia por área por unidade de tempo. Em contraste, a medição de biomassa é em unidades de massa por unidade de área ou volume. A relação P / B utiliza unidades de tempo inverso (exemplo: 1 / mês). Essa relação permite estimar a quantidade de fluxo de energia em relação à quantidade de biomassa em um determinado nível trófico, permitindo demarcações entre os níveis tróficos. A razão P / B mais comumente diminui à medida que o nível trófico e o tamanho do organismo aumentam, com organismos pequenos e efêmeros contendo uma razão P / B mais alta do que os grandes e duradouros.

Exemplos: O pinheiro bristlecone pode viver milhares de anos e tem uma relação produção / biomassa muito baixa. A cianobactéria Prochlorococcus vive cerca de 24 horas e apresenta uma relação produção / biomassa muito elevada.

Nos oceanos, a maior parte da produção primária é realizada por algas . Este é um contraste com a terra, onde a maior parte da produção primária é realizada por plantas vasculares .

Comparação da produtividade em ecossistemas marinhos e terrestres
Ecossistema Produtividade primária líquida em
bilhões de toneladas por ano
Biomassa vegetal total em
bilhões de toneladas
Tempo de rotatividade
anos
Marinho
45–55
1-2
0,02–0,06
Terrestre
55-70
600-1000
9-20
A biomassa marinha ou oceânica, em uma reversão da biomassa terrestre, pode aumentar em níveis tróficos mais elevados.

Os produtores aquáticos, como algas planctônicas ou plantas aquáticas, não têm o grande acúmulo de vegetação secundária que existe nas árvores lenhosas dos ecossistemas terrestres. No entanto, eles são capazes de se reproduzir com rapidez suficiente para suportar uma biomassa maior de pastores. Isso inverte a pirâmide. Os consumidores primários têm maior expectativa de vida e taxas de crescimento mais lentas, o que acumula mais biomassa do que os produtores que consomem. O fitoplâncton vive apenas alguns dias, enquanto o zooplâncton que se alimenta do fitoplâncton vive por várias semanas e os peixes que se alimentam do zooplâncton vivem por vários anos consecutivos. Predadores aquáticos também tendem a ter uma taxa de mortalidade mais baixa do que os consumidores menores, o que contribui para o padrão piramidal invertido. Estrutura populacional, taxas de migração e refúgio ambiental para presas são outras causas possíveis para pirâmides com biomassa invertida. As pirâmides de energia , no entanto, sempre terão uma forma piramidal vertical se todas as fontes de energia alimentar forem incluídas, uma vez que isso é ditado pela segunda lei da termodinâmica . "

A maior parte da matéria orgânica produzida é eventualmente consumida e transformada em carbono inorgânico . A taxa na qual a matéria orgânica é preservada via soterramento pela acumulação de sedimentos é de apenas 0,2 a 0,4 bilhões de toneladas por ano, representando uma fração muito pequena da produção total. A produção global de fitoplâncton é de cerca de 50 bilhões de toneladas por ano e a biomassa do fitoplâncton é de cerca de um bilhão de toneladas, o que implica um tempo de rotação de uma semana. As macrófitas marinhas têm uma biomassa global semelhante, mas uma produção de apenas um bilhão de toneladas por ano, o que implica um tempo de giro de um ano. Essas altas taxas de renovação (em comparação com a renovação global da vegetação terrestre de uma a duas décadas) implicam não apenas na produção estável, mas também no consumo eficiente de matéria orgânica. Existem várias vias de perda de matéria orgânica (respiração por autótrofos e heterótrofos, pastoreio, lise viral, rota detrital), mas todas eventualmente resultam em respiração e liberação de carbono inorgânico.

Florestas maduras têm muita biomassa investida em crescimento secundário que tem baixa produtividade

Efeitos antropogênicos

Sobrepesca
Acidificação

Pterópodes e estrelas frágeis juntos formam a base das teias alimentares do Ártico e ambos são seriamente danificados pela acidificação. As conchas dos pterópodes se dissolvem com o aumento da acidificação e as estrelas quebradiças perdem massa muscular quando os apêndices voltam a crescer. Além disso, os ovos da estrela frágil morrem em poucos dias quando expostos às condições esperadas resultantes da acidificação do Ártico. A acidificação ameaça destruir as teias alimentares do Ártico da base para cima. As águas do Ártico estão mudando rapidamente e avançando no processo de se tornarem subsaturadas com aragonita. As teias alimentares do Ártico são consideradas simples, o que significa que há poucas etapas na cadeia alimentar de pequenos organismos a predadores maiores. Por exemplo, os pterópodes são "uma presa-chave de vários predadores superiores - plâncton maior, peixes, aves marinhas, baleias".

Efeitos da acidificação do oceano
Pterópode insalubre mostrando efeitos da acidificação do oceano
A acidificação do oceano faz com que estrelas quebradiças percam massa muscular
      Pterópodes e estrelas quebradiças formam a base das teias alimentares do Ártico
Das Alterações Climáticas

"Nossos resultados mostram como as mudanças climáticas futuras podem potencialmente enfraquecer as cadeias alimentares marinhas por meio da redução do fluxo de energia para níveis tróficos mais elevados e uma mudança em direção a um sistema baseado em detritos, levando à simplificação da cadeia alimentar e alterando a dinâmica produtor-consumidor, ambas importantes implicações para a estruturação de comunidades bênticas. "

"... o aumento das temperaturas reduz o fluxo vital de energia dos produtores primários de alimentos no fundo (por exemplo, algas), para consumidores intermediários (herbívoros), para predadores no topo das cadeias alimentares marinhas. Tais distúrbios na transferência de energia podem potencialmente levar a uma diminuição na disponibilidade de alimentos para os principais predadores, o que por sua vez, pode levar a impactos negativos para muitas espécies marinhas dentro dessas teias alimentares ... "Embora as mudanças climáticas aumentem a produtividade das plantas, isso se deve principalmente a uma expansão das cianobactérias ( pequenas algas verde-azuladas) ", disse o Sr. Ullah." Este aumento da produtividade primária não sustenta teias alimentares, no entanto, porque essas cianobactérias são muito intragáveis ​​e não são consumidas por herbívoros. Compreender como os ecossistemas funcionam sob os efeitos do aquecimento global é um desafio na pesquisa ecológica. A maioria das pesquisas sobre o aquecimento dos oceanos envolve experimentos simplificados de curto prazo com base em apenas uma ou algumas espécies. "

A distribuição de estressores antrópicos enfrentados por espécies marinhas ameaçadas de extinção em várias regiões marinhas do mundo. Os números nos gráficos de pizza indicam a contribuição percentual do impacto de estressores antropogênicos em uma região marinha específica.
Estressores antropogênicos para espécies marinhas ameaçadas de extinção

Veja também

Referências