Procariotos marinhos - Marine prokaryotes
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Procariontes marinhos são bactérias marinhas e arquéias marinhas . São definidos por seu habitat como procariontes que vivem em ambientes marinhos , ou seja, na água salgada dos mares ou oceanos ou na água salobra dos estuários costeiros . Todas as formas de vida celular podem ser divididas em procariontes e eucariontes. Os eucariotos são organismos cujas células têm um núcleo fechado por membranas , enquanto os procariontes são os organismos que não têm um núcleo fechado por uma membrana. O sistema de três domínios de classificação da vida adiciona outra divisão: os procariotos são divididos em dois domínios da vida, as bactérias microscópicas e as arquéias microscópicas, enquanto tudo o mais, os eucariotos, se tornam o terceiro domínio.
Os procariotos desempenham papéis importantes nos ecossistemas como decompositores que reciclam nutrientes. Alguns procariotos são patogênicos , causando doenças e até a morte em plantas e animais. Os procariotos marinhos são responsáveis por níveis significativos de fotossíntese que ocorre no oceano, bem como pela ciclagem significativa de carbono e outros nutrientes .
Os procariontes vivem em toda a biosfera . Em 2018, estimou-se que a biomassa total de todos os procariontes do planeta era equivalente a 77 bilhões de toneladas de carbono (77 Gt C). Este é composto de 7 Gt C para arquéias e 70 Gt C para bactérias. Esses números podem ser contrastados com a estimativa para a biomassa total de animais no planeta, que é cerca de 2 Gt C, e a biomassa total de humanos, que é 0,06 Gt C. Isso significa que as arquéias coletivamente têm mais de 100 vezes a biomassa coletiva de humanos e bactérias mais de 1000 vezes.
Não há evidências claras de vida na Terra durante os primeiros 600 milhões de anos de sua existência. Quando a vida chegou, ela foi dominada por 3.200 milhões de anos pelos procariontes marinhos. Vida mais complexa, na forma de eucariotos da coroa , não apareceu até a explosão do Cambriano, há apenas 500 milhões de anos.
Evolução
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procariontes marinhos |
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 Os procariotos marinhos foram a forma de vida dominante na maior parte da história da Terra, talvez porque a água os protegeu da radiação ionizante
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A Terra tem cerca de 4,54 bilhões de anos. A mais antiga evidência indiscutível de vida na Terra data de pelo menos 3,5 bilhões de anos atrás, durante a Era Eoarquiana , depois que uma crosta geológica começou a se solidificar após o derretimento do Eon Hadeano anterior . Fósseis de tapete microbiano foram encontrados em arenito de 3,48 bilhões de anos na Austrália Ocidental .
As espécies anteriores também deixaram registros de sua história evolutiva. Os fósseis, junto com a anatomia comparativa dos organismos atuais, constituem o registro morfológico ou anatômico. Comparando as anatomias das espécies modernas e extintas, os paleontólogos podem inferir as linhagens dessas espécies. No entanto, essa abordagem é mais bem-sucedida para organismos que possuem partes rígidas do corpo, como conchas, ossos ou dentes. Além disso, como procariontes como bactérias e arqueas compartilham um conjunto limitado de morfologias comuns, seus fósseis não fornecem informações sobre sua ancestralidade.
Os procariontes habitaram a Terra cerca de 3–4 bilhões de anos atrás. Nenhuma mudança óbvia na morfologia ou organização celular ocorreu nesses organismos nos próximos bilhões de anos. As células eucarióticas surgiram entre 1,6 e 2,7 bilhões de anos atrás. A próxima grande mudança na estrutura celular veio quando as bactérias foram engolfadas por células eucarióticas, em uma associação cooperativa chamada endossimbiose . A bactéria engolfada e a célula hospedeira então sofreram coevolução, com a bactéria evoluindo para mitocôndrias ou hidrogenossomas . Outro envolvimento de organismos semelhantes às cianobactérias levou à formação de cloroplastos em algas e plantas.
A história da vida era a dos procariotos e eucariotos unicelulares até cerca de 610 milhões de anos atrás, quando os organismos multicelulares começaram a aparecer nos oceanos no período Ediacaran . A evolução da multicelularidade ocorreu em múltiplos eventos independentes, em organismos tão diversos quanto esponjas , algas marrons , cianobactérias , fungos viscosos e mixobactérias . Em 2016, os cientistas relataram que, cerca de 800 milhões de anos atrás, uma pequena mudança genética em uma única molécula chamada GK-PID pode ter permitido que os organismos passassem de um organismo de uma única célula para uma de muitas células.
Logo após o surgimento desses primeiros organismos multicelulares, uma quantidade notável de diversidade biológica apareceu ao longo de um período de cerca de 10 milhões de anos, em um evento denominado explosão cambriana . Aqui, a maioria dos tipos de animais modernos apareceu no registro fóssil, bem como linhagens únicas que posteriormente se extinguiram. Vários gatilhos para a explosão cambriana foram propostos, incluindo o acúmulo de oxigênio na atmosfera a partir da fotossíntese.
Fundo
As palavras procarioto e eucarioto vêm do grego, onde pro significa "antes", eu significa "bem" ou "verdadeiro" e karyon significa "noz", "kernel" ou "núcleo". Assim, etimologicamente, procarioto significa "antes do núcleo" e eucarioto significa "núcleo verdadeiro".
A divisão das formas de vida entre procariontes e eucariotos foi firmemente estabelecida pelos microbiologistas Roger Stanier e CB van Niel em seu artigo de 1962, The concept of a bacterium . Uma das razões para essa classificação era que o que então era freqüentemente chamado de algas verde-azuladas (agora chamadas de cianobactérias ) deixaria de ser classificado como plantas, mas se agruparia com bactérias.
Em 1990, Carl Woese et al. introduziu o sistema de três domínios . Os procariotos foram divididos em dois domínios , as arquéias e as bactérias, enquanto os eucariotos se tornaram um domínio independente. A principal diferença em relação às classificações anteriores é a separação das arquéias das bactérias.
As primeiras evidências de vida na Terra vêm de assinaturas biogênicas de carbono e fósseis de estromatólitos descobertos em rochas de 3,7 bilhões de anos. Em 2015, possíveis "restos de vida biótica " foram encontrados em rochas de 4,1 bilhões de anos. Em 2017, a evidência putativa de possivelmente as formas mais antigas de vida na Terra foi relatada na forma de microrganismos fossilizados descobertos em precipitados de fontes hidrotermais que podem ter vivido tão cedo quanto 4,28 bilhões de anos atrás, não muito depois que os oceanos se formaram 4,4 bilhões de anos atrás, e não muito depois da formação da Terra, 4,54 bilhões de anos atrás.
Esteiras microbianas de bactérias e arquéias coexistentes eram a forma de vida dominante no início do Éon Arqueano e acredita-se que muitos dos principais passos da evolução inicial tenham ocorrido neste ambiente. A evolução da fotossíntese em torno de 3,5 Ga resultou no acúmulo de seu produto residual, oxigênio na atmosfera, levando ao grande evento de oxigenação começando por volta de 2,4 Ga.
As primeiras evidências de eucariotos datam de 1,85 Ga e, embora possam ter estado presentes antes, sua diversificação se acelerou quando começaram a usar oxigênio em seu metabolismo . Posteriormente, por volta de 1,7 Ga, os organismos multicelulares começaram a aparecer, com células diferenciadas desempenhando funções especializadas.
Um fluxo de microorganismos aerotransportados, incluindo procariontes, circunda o planeta acima dos sistemas meteorológicos, mas abaixo das rotas aéreas comerciais. Alguns microrganismos peripatéticos são varridos das tempestades de poeira terrestre, mas a maioria se origina de microrganismos marinhos na água do mar . Em 2018, os cientistas relataram que centenas de milhões de vírus e dezenas de milhões de bactérias são depositados diariamente em cada metro quadrado ao redor do planeta.
A vida microscópica submarina é diversa e ainda mal compreendida, como no caso do papel dos vírus nos ecossistemas marinhos. A maioria dos vírus marinhos são bacteriófagos , que são inofensivos para as plantas e animais, mas são essenciais para a regulação dos ecossistemas de água salgada e doce. Eles infectam e destroem bactérias e arquéias em comunidades microbianas aquáticas e são o mecanismo mais importante de reciclagem de carbono no ambiente marinho. As moléculas orgânicas liberadas das células bacterianas mortas estimulam o crescimento de novas bactérias e algas. A atividade viral também pode contribuir para a bomba biológica , o processo pelo qual o carbono é sequestrado nas profundezas do oceano.
Bactéria marinha
As bactérias constituem um grande domínio de microrganismos procarióticos . Normalmente, com alguns micrômetros de comprimento, as bactérias têm várias formas, que variam de esferas a bastonetes e espirais. As bactérias estiveram entre as primeiras formas de vida a aparecer na Terra e estão presentes na maioria de seus habitats . As bactérias habitam o solo, a água, as fontes termais ácidas , os resíduos radioativos e as porções profundas da crosta terrestre . As bactérias também vivem em relações simbióticas e parasitárias com plantas e animais.
Antes consideradas como plantas que constituíam a classe dos esquizomicetos , as bactérias agora são classificadas como procariontes . Ao contrário das células de animais e outros eucariotos , as células bacterianas não contêm um núcleo e raramente abrigam organelas ligadas à membrana . Embora o termo bactéria tradicionalmente inclua todos os procariontes, a classificação científica mudou após a descoberta na década de 1990 de que os procariontes consistiam em dois grupos muito diferentes de organismos que evoluíram a partir de um ancestral comum antigo. Esses domínios evolutivos são chamados de Bactérias e Archaea .
Os ancestrais das bactérias modernas foram microrganismos unicelulares que foram as primeiras formas de vida a aparecer na Terra, cerca de 4 bilhões de anos atrás. Por cerca de 3 bilhões de anos, a maioria dos organismos foi microscópica, e as bactérias e arqueas foram as formas de vida dominantes. Embora existam fósseis bacterianos , como estromatólitos , sua falta de morfologia distinta impede que sejam usados para examinar a história da evolução bacteriana ou para datar a época de origem de uma espécie bacteriana específica. No entanto, as sequências de genes podem ser usadas para reconstruir a filogenia bacteriana , e esses estudos indicam que as bactérias divergiram primeiro da linhagem arquea / eucariótica. As bactérias também estiveram envolvidas na segunda grande divergência evolutiva, a das arquéias e dos eucariotos. Aqui, os eucariotos resultaram da entrada de bactérias antigas em associações endossimbióticas com os ancestrais das células eucarióticas, que eram possivelmente relacionadas com as arquéias . Isso envolveu o envolvimento por células proto-eucarióticas de simbiontes alfaproteobacterianos para formar mitocôndrias ou hidrogenossomas , que ainda são encontrados em todos os Eukarya conhecidos. Mais tarde, alguns eucariotos que já continham mitocôndrias também envolveram organismos semelhantes às cianobactérias. Isso levou à formação de cloroplastos em algas e plantas. Existem também algumas algas que se originaram de eventos endossimbióticos ainda posteriores. Aqui, os eucariotos engolfaram uma alga eucariótica que se desenvolveu em um plastídeo de "segunda geração". Isso é conhecido como endossimbiose secundária .
As bactérias crescem até um tamanho fixo e depois se reproduzem por meio da fissão binária , uma forma de reprodução assexuada . Em condições ideais, as bactérias podem crescer e se dividir com extrema rapidez e as populações bacterianas podem dobrar a cada 9,8 minutos.
Pelagibacter ubique e seus parentes podem ser os microrganismos mais abundantes no oceano, e tem sido afirmado que são possivelmente as bactérias mais abundantes do mundo. Eles constituem cerca de 25% de todas ascélulas do plâncton microbianoe, no verão, podem representar cerca de metade das células presentes na superfície das águas temperadas do oceano. A abundância total de P. ubique e parentes é estimada em cerca de 2 × 10 28 micróbios. No entanto, foi relatado na Nature em fevereiro de 2013 que o bacteriófago HTVC010P , que ataca P. ubique , foi descoberto e é provavelmente o organismo mais comum do planeta.
Roseobacter também é um dos microrganismos mais abundantes e versáteis no oceano. Eles são diversificados em diferentes tipos de habitats marinhos, de oceanos costeiros a oceanos abertos e de gelo marinho a fundo do mar, e constituem cerca de 25% das bactérias marinhas costeiras. Membros dogênero Roseobacter desempenham papéis importantes nos ciclos biogeoquímicos marinhos e nas mudanças climáticas, processando uma porção significativa do carbono total no ambiente marinho. Eles formam relações simbióticas que lhes permitem degradar compostos aromáticos e absorver vestígios de metais. Eles são amplamente usados em aquicultura e detecção de quorum. Durante a proliferação de algas, 20-30% da comunidade procariótica são Roseobacter.
A maior bactéria conhecida, a marinha Thiomargarita namibiensis , pode ser visível a olho nu e às vezes atinge 0,75 mm (750 μm).
Cianobactéria
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As cianobactérias foram os primeiros organismos a desenvolver a capacidade de transformar a luz solar em energia química. Eles formam um filo (divisão) de bactérias que variam de unicelulares a filamentosas e incluem espécies coloniais . Eles são encontrados em quase todos os lugares da Terra: em solo úmido, em ambientes de água doce e marinhos, e até mesmo nas rochas antárticas. Em particular, algumas espécies ocorrem como células à deriva flutuando no oceano e, como tal, estavam entre as primeiras do fitoplâncton .
Os primeiros produtores primários que usaram a fotossíntese foram cianobactérias oceânicas há cerca de 2,3 bilhões de anos. A liberação de oxigênio molecular pelas cianobactérias como um subproduto da fotossíntese induziu mudanças globais no ambiente terrestre. Como o oxigênio era tóxico para a maior parte da vida na Terra na época, isso levou à quase extinção dos organismos intolerantes ao oxigênio , uma mudança dramática que redirecionou a evolução das principais espécies animais e vegetais.
interagem com bactérias para adquirir ferro da poeira
Bloom da cianobactéria filamentosa Trichodesmium
O florescimento de cianobactérias pode conter cianotoxinas letais
Synechococcus , uma cianobactéria marinha muito difundida
Carboxissomos que aparecem como estruturas escuras poliédricas dentro de uma espécie de Synechococcus
A minúscula cianobactéria marinha Prochlorococcus (0,6 µm ) , descoberta em 1986, forma hoje uma parte importante da base da cadeia alimentar do oceano e é responsável por grande parte da fotossíntese do oceano aberto e cerca de 20% do oxigênio na atmosfera terrestre . É possivelmente o gênero mais abundante da Terra: um único mililitro de água do mar na superfície pode conter 100.000 células ou mais.
Originalmente, os biólogos classificaram as cianobactérias como uma alga e se referiram a ela como "algas verdes azuladas". A visão mais recente é que as cianobactérias são bactérias e, portanto, nem mesmo estão no mesmo reino das algas. A maioria das autoridades exclui todos os procariontes e, portanto, as cianobactérias da definição de algas.
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 Como as cianobactérias dominaram o mundo
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Outras bactérias
Outras bactérias marinhas, além das cianobactérias, são onipresentes ou podem desempenhar papéis importantes no oceano. Isso inclui o copiotrofo oportunista , Alteromonas macleodii .
Archaea marinha
As archaea (grego para antigo ) constituem um domínio e reino de microrganismos unicelulares . Esses micróbios são procariontes , o que significa que não têm núcleo celular ou qualquer outra organela ligada à membrana em suas células.
As arquéias foram inicialmente classificadas como bactérias , mas essa classificação está desatualizada. As células de arquea têm propriedades únicas que as separam dos outros dois domínios da vida, bactérias e eucariotos . As Archaea são divididas em vários filos reconhecidos . A classificação é difícil porque a maioria não foi isolada em laboratório e só foi detectada pela análise de seus ácidos nucléicos em amostras de seu ambiente.
Bactérias e archaea são geralmente semelhantes em tamanho e forma, embora algumas archaea tenham formas muito estranhas, como as células planas e quadradas de Haloquadratum walsbyi . Apesar dessa semelhança morfológica com as bactérias, as arquéias possuem genes e várias vias metabólicas que estão mais intimamente relacionadas às dos eucariotos, notadamente as enzimas envolvidas na transcrição e tradução . Outros aspectos da bioquímica das arquéias são únicos, como sua dependência de lipídios de éter em suas membranas celulares , como os arqueóis . As arquéias usam mais fontes de energia do que os eucariotos: variam de compostos orgânicos , como açúcares, a amônia , íons metálicos ou até mesmo gás hidrogênio . Archaea tolerante ao sal (a Haloarchaea ) usa a luz solar como fonte de energia, e outras espécies de archaea fixam carbono ; no entanto, ao contrário de plantas e cianobactérias , nenhuma espécie conhecida de archaea faz as duas coisas. Archaea se reproduz assexuadamente por fissão binária , fragmentação ou brotamento ; ao contrário de bactérias e eucariotos, nenhuma espécie conhecida forma esporos .
As arquéias são particularmente numerosas nos oceanos e as arquéias no plâncton podem ser um dos grupos de organismos mais abundantes do planeta. As arquéias são uma parte importante da vida da Terra e podem desempenhar papéis tanto no ciclo do carbono quanto no ciclo do nitrogênio . Crenarchaeota (eócitos) são um filo de arquéias muito abundantes em ambientes marinhos e um dos principais contribuintes para a fixação de carbono.
Eócitos podem ser os mais abundantes de arquéias marinhas
Halobactérias , encontradas em água quase saturada com sal, são agora reconhecidas como arquéias.
Células planas e quadradas da archaea Haloquadratum walsbyi
Methanosarcina barkeri , uma arquéia marinha que produz metano
Termófilos , como Pyrolobus fumarii , sobrevivem bem acima de 100 ° C
Nanoarchaeum equitans é uma espécie de archaea marinha descoberta em 2002 em uma fonte hidrotermal . É um termófilo que cresce em temperaturas de cerca de 80 graus Celsius. Nanoarchaeum parece ser um simbionte obrigatório no archaeon Ignicoccus . Ele deve permanecer em contato com o organismo hospedeiro para sobreviver, já que o Nanoarchaeum equitans não pode sintetizar lipídios, mas os obtém de seu hospedeiro. Suas células têm apenas 400 nm de diâmetro, o que o torna um dos menores organismos celulares conhecidos e o menor archaeon conhecido.
As arquéias marinhas foram classificadas da seguinte forma:
- Grupo Marinho I (MG-I ou MGI): Thaumarchaeota marinho com subgrupos Ia (também conhecido como Ia) até Id
- Grupo marinho II (MG-II): Euryarchaeota marinha , ordem Poseidoniales com subgrupos IIa a IId (IIa semelhante a Poseidoniaceae , IIb semelhante a Thalassarchaceae )
Os vírus que parasitam MGII são classificados como magrovírus - Grupo marinho III (MG-III): também marinho Euryarchaeota, Grupo marinho bentônico D
- Grupo marinho IV (MG-IV): também marinho Euryarchaeota
Modo trófico
O metabolismo dos procariotos é classificado em grupos nutricionais com base em três critérios principais: a fonte de energia , os doadores de elétrons usados e a fonte de carbono usada para o crescimento.
| Tipo nutricional | Fonte de energia | Fonte de carbono | Exemplos |
|---|---|---|---|
| Fototróficos | Luz solar | Compostos orgânicos (fotoheterotróficos) ou fixação de carbono (fotoautotróficos) | Cianobactérias , bactérias verdes sulfurosas , cloroflexi ou bactérias roxas |
| Litotróficos | Compostos inorgânicos | Compostos orgânicos (litoheterotróficos) ou fixação de carbono (litoautotróficos) | Thermodesulfobacteria , Hydrogenophilaceae ou Nitrospirae |
| Organotróficos | Compostos orgânicos | Compostos orgânicos (quimioheterotróficos) ou fixação de carbono (quimioautotróficos) | Bacillus , Clostridium ou Enterobacteriaceae |
Os procariontes marinhos diversificaram-se muito ao longo de sua longa existência. O metabolismo dos procariotos é muito mais variado do que o dos eucariotos, levando a muitos tipos procariotos altamente distintos. Por exemplo, além de usar fotossíntese ou compostos orgânicos para energia, como fazem os eucariotos, procariotos marinhos podem obter energia de compostos inorgânicos , como sulfeto de hidrogênio . Isso permite que procariontes marinhos prosperem como extremófilos em ambientes hostis tão frios quanto a superfície do gelo da Antártica, estudada em criobiologia , tão quente quanto fontes hidrotermais submarinas ou em condições salinas elevadas como ( halófilos ). Alguns procariontes marinhos vivem simbioticamente dentro ou sobre os corpos de outros organismos marinhos.
- A fototrofia é um marcador particularmente significativo que deve sempre desempenhar um papel primordial na classificação bacteriana.
- Bactérias aeróbicas anoxigênicas fototróficas (AAPBs) são plâncton marinho amplamente distribuído que podem constituir mais de 10% da comunidade microbiana do oceano aberto. AAPBs marinhos são classificados em dois marinho ( Erythrobacter e Roseobacter ) géneros. Eles podem ser particularmente abundantes em condições oligotróficas onde foram encontrados 24% da comunidade. Esses são organismos heterotróficos que usam luz para produzir energia, mas são incapazes de utilizar dióxido de carbono como sua fonte primária de carbono. A maioria é obrigatoriamente aeróbica , o que significa que precisa de oxigênio para crescer. Os dados atuais sugerem que as bactérias marinhas têm tempos de geração de vários dias, ao passo que existem novas evidências que mostram que a AAPB tem um tempo de geração muito mais curto. Águas costeiras / de plataforma geralmente têm maiores quantidades de AAPBs, alguns chegando a 13,51% AAPB%. O fitoplâncton também afeta a% AAPB, mas poucas pesquisas foram realizadas nesta área. Eles também podem ser abundantes em várias condições oligotróficas , incluindo o regime mais oligotrófico do oceano mundial. Eles estão globalmente distribuídos na zona eufótica e representam um componente até então não reconhecido da comunidade microbiana marinha que parece ser crítico para o ciclo do carbono orgânico e inorgânico no oceano.
- Bactéria roxa :
- Zetaproteobactérias : são quimiolitoautotróficos neutrofílicos oxidantes de ferro , distribuídos mundialmente em estuários e habitats marinhos.
- Bactérias oxidantes de hidrogênio são autótrofos facultativos que podem ser divididos em aeróbios e anaeróbios. Os primeiros usam hidrogênio como doador de elétrons e oxigênio como aceitador, enquanto os últimos usam sulfato ou dióxido de nitrogênio como aceitadores de elétrons .
Motilidade
Motilidade é a habilidade de um organismo de se mover independentemente, usando energia metabólica.
Motilidade flagelar
Os procariotos, tanto bactérias quanto arquéias, usam principalmente flagelos para locomoção.
- Os flagelos bacterianos são filamentos helicoidais, cada um com um motor rotativo em sua base que pode girar no sentido horário ou anti-horário. Eles fornecem dois dos vários tipos de motilidade bacteriana.
- Os flagelos arqueados são chamados de arcella e funcionam da mesma forma que os flagelos bacterianos. Estruturalmente, o arquelo é superficialmente semelhante a um flagelo bacteriano, mas difere em muitos detalhes e é considerado não homólogo .
O modelo do motor rotativo usado pelas bactérias usa os prótons de um gradiente eletroquímico para mover seus flagelos. O torque nos flagelos das bactérias é criado por partículas que conduzem prótons ao redor da base do flagelo. A direção de rotação dos flagelos nas bactérias vem da ocupação dos canais de prótons ao longo do perímetro do motor flagelar.
Algumas células eucarióticas também usam flagelos - e eles podem ser encontrados em alguns protistas e plantas, bem como em células animais. Os flagelos eucarióticos são projeções celulares complexas que se movem para frente e para trás, em vez de em um movimento circular. Os flagelos procarióticos usam um motor rotativo e os flagelos eucarióticos usam um sistema complexo de filamentos deslizantes. Os flagelos eucarióticos são conduzidos por ATP , enquanto os flagelos procarióticos podem ser conduzidos por ATP (arquéias) ou por prótons (bactérias).
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Por que as bactérias se movem como cobras vibrantes do caos?
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Movimentação de espasmos
A motilidade espasmódica é uma forma de mobilidade bacteriana rastejante usada para se mover sobre as superfícies. A contração muscular é mediada pela atividade de filamentos semelhantes a fios de cabelo chamados pili tipo IV, que se estendem do exterior da célula, se ligam aos substratos sólidos circundantes e se retraem, puxando a célula para frente de maneira semelhante à ação de um gancho . O nome motilidade de contração é derivado dos movimentos espasmódicos e irregulares característicos de células individuais quando vistas ao microscópio.
Deslizamento
A mobilidade de deslizamento é um tipo de translocação independente de estruturas propulsivas, como flagelos ou pili . O deslizamento permite que os microorganismos viajem ao longo da superfície de filmes com baixo teor de água. Os mecanismos dessa mobilidade são apenas parcialmente conhecidos. A velocidade de deslizamento varia entre os organismos, e a reversão da direção é aparentemente regulada por algum tipo de relógio interno. Por exemplo, os apicomplexantes são capazes de viajar a taxas rápidas entre 1–10 μm / s. Em contraste, a bactéria Myxococcus xanthus desliza a uma taxa de 5 μm / min.
Enxame de motilidade
A enxameação é uma translocação rápida (2–10 μm / s) e coordenada de uma população bacteriana em superfícies sólidas ou semissólidas e é um exemplo de multicelularidade bacteriana e comportamento de enxame . A enxameação foi relatada pela primeira vez em 1972 por Jorgen Henrichsen.
Sem mobilidade
As espécies não móveis não têm a capacidade e as estruturas que lhes permitiriam se propelirem, por conta própria, através de seu ambiente. Quando bactérias não móveis são cultivadas em um tubo de punção, elas crescem apenas ao longo da linha de punção. Se as bactérias forem móveis, a linha aparecerá difusa e se estenderá no meio.
Táxis: movimento direcionado
Magnetotaxia
As bactérias magnetotáticas orientam-se ao longo das linhas do campo magnético do campo magnético da Terra . Acredita-se que esse alinhamento ajude esses organismos a alcançar regiões de concentração ideal de oxigênio. Para realizar essa tarefa, essas bactérias possuem organelas biomineralizadas chamadas magnetossomos, que contêm cristais magnéticos . O fenômeno biológico de microrganismos que tendem a se mover em resposta às características magnéticas do ambiente é conhecido como magnetotaxia . No entanto, esse termo é enganoso, pois todas as outras aplicações do termo táxis envolvem um mecanismo de estímulo-resposta. Em contraste com a magneto - recepção dos animais, as bactérias contêm ímãs fixos que forçam as bactérias a se alinharem - até mesmo as células mortas são arrastadas para o alinhamento, como uma agulha de bússola.
Os ambientes marinhos são geralmente caracterizados por baixas concentrações de nutrientes mantidos em movimento constante ou intermitente por correntes e turbulências. Bactérias marinhas desenvolveram estratégias, como nadar e usar sistemas de resposta-detecção direcional, para migrar para lugares favoráveis nos gradientes de nutrientes. Bactérias magnetotáticas utilizam o campo magnético da Terra para facilitar o nado descendente na interface óxico-anóxica, que é o lugar mais favorável para sua persistência e proliferação, em sedimentos quimicamente estratificados ou colunas de água.
Dependendo de sua latitude e se as bactérias estão ao norte ou ao sul do equador, o campo magnético da Terra tem uma das duas polaridades possíveis e uma direção que aponta com ângulos variáveis para as profundezas do oceano, e para longe da superfície geralmente mais rica em oxigênio . A aerotaxia é a resposta pela qual as bactérias migram para uma concentração ótima de oxigênio em um gradiente de oxigênio. Vários experimentos mostraram claramente que a magnetotaxia e a aerotaxia funcionam em conjunto em bactérias magnetotáticas. Foi demonstrado que, em gotículas de água, as bactérias magnetotáticas nadadoras unilaterais podem reverter sua direção natatória e nadar para trás sob condições redutoras (menos que a concentração ideal de oxigênio ), em oposição às condições óxicas (maior que a concentração ideal de oxigênio).
Independentemente de sua morfologia, todas as bactérias magnetotáticas estudadas até agora são móveis por meio de flagelos. As bactérias magnetotáticas marinhas, em particular, tendem a possuir um elaborado aparato flagelar que pode envolver até dezenas de milhares de flagelos. No entanto, apesar da extensa pesquisa nos últimos anos, ainda não foi estabelecido se as bactérias magnetotáticas dirigem seus motores flagelares em resposta ao seu alinhamento em campos magnéticos. A simbiose com bactérias magnetotáticas foi proposta como a explicação para a magnetorecepção em alguns protistas marinhos . A pesquisa está em andamento para saber se uma relação semelhante pode ser a base da magnetoecepção em vertebrados também. Os mais antigos magnetofósseis inequívocos vêm das camadas de giz do Cretáceo do sul da Inglaterra, embora relatos menos certos de magnetofósseis estendam-se a Gunflint Chert de 1,9 bilhões de anos .
Vacúolos de gás
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| Plâncton |
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Alguns procariontes marinhos possuem vacúolos de gás . Vacúolos de gás são nanocompartimentos livremente permeáveis ao gás que permitem que bactérias marinhas e arqueas controlem sua flutuabilidade . Eles assumem a forma de vesículas em forma de fuso delimitadas por membrana e são encontrados em alguns procariotos de plâncton , incluindo algumas cianobactérias . A flutuabilidade positiva é necessária para manter as células nas partes superiores da coluna de água, para que possam continuar a realizar a fotossíntese . Os vacúolos gasosos são constituídos por uma camada de proteína que possui uma superfície interna altamente hidrofóbica , tornando-a impermeável à água (e impedindo que o vapor d'água se condense em seu interior), mas permeável à maioria dos gases . Como a vesícula de gás é um cilindro oco, ela pode entrar em colapso quando a pressão circundante aumenta. A seleção natural ajustou a estrutura da vesícula de gás para maximizar sua resistência à flambagem , incluindo uma proteína de reforço externa, GvpC, um pouco como o fio verde em uma mangueira trançada. Há uma relação simples entre o diâmetro da vesícula de gás e a pressão na qual ela entrará em colapso - quanto mais larga a vesícula de gás, mais fraca ela se torna. No entanto, as vesículas de gás mais largas são mais eficientes, proporcionando mais flutuabilidade por unidade de proteína do que as vesículas de gás estreitas. Diferentes espécies produzem vesículas de gás de diferentes diâmetros, permitindo-lhes colonizar diferentes profundidades da coluna de água (crescimento rápido, espécies altamente competitivas com vesículas de gás largas nas camadas superiores; espécies de crescimento lento, adaptadas ao escuro, com fortes vesículas de gás estreitas em as camadas mais profundas).
A célula atinge sua altura na coluna de água sintetizando vesículas de gás. À medida que a célula sobe, ela é capaz de aumentar sua carga de carboidratos por meio do aumento da fotossíntese. Muito alto e a célula sofrerá fotobranqueamento e possível morte, porém, o carboidrato produzido durante a fotossíntese aumenta a densidade da célula, fazendo com que ela afunde. O ciclo diário de acumulação de carboidratos da fotossíntese e catabolismo de carboidratos durante as horas de escuridão é suficiente para ajustar a posição da célula na coluna de água, trazê-la para a superfície quando seus níveis de carboidratos estão baixos e ela precisa fotossíntese, e permitindo para afundar para longe da radiação ultravioleta prejudicial quando os níveis de carboidratos da célula forem repostos. Um excesso extremo de carboidrato causa uma mudança significativa na pressão interna da célula, o que faz com que as vesículas de gás se dobrem e entrem em colapso e a célula afunde.
Grandes vacúolos são encontrados em três gêneros de bactérias filamentosas de enxofre , a Thioploca , Beggiatoa e Thiomargarita . O citosol é extremamente reduzido nesses gêneros e o vacúolo pode ocupar entre 40 e 98% da célula. O vacúolo contém altas concentrações de íons nitrato e, portanto, é considerado um organelo de armazenamento .
Bioluminescência
Bactérias bioluminescentes são luz produtora de bactérias que são predominantemente presente na água do mar, sedimentos marinhos, a superfície de peixes em decomposição e no intestino de animais marinhos. Embora não seja tão comum, a bioluminescência bacteriana também é encontrada em bactérias terrestres e de água doce. Essas bactérias podem ser de vida livre (como Vibrio harveyi ) ou em simbiose com animais como a lula havaiana ( Aliivibrio fischeri ) ou nematóides terrestres ( Photorhabdus luminescens ). Os organismos hospedeiros fornecem a essas bactérias um lar seguro e nutrição suficiente. Em troca, os hospedeiros usam a luz produzida pela bactéria para camuflar, atrair presas e / ou parceiras. Bactérias bioluminescentes desenvolveram relações simbióticas com outros organismos em que ambos os participantes se beneficiam quase igualmente. Outra possível razão pela qual as bactérias usam a reação de luminescência é o sensor de quorum , uma capacidade de regular a expressão do gene em resposta à densidade celular bacteriana.
A lula bobtail havaiana vive em simbiose com a bactéria bioluminescente Aliivibrio fischeri, que habita um órgão especial de luz no manto da lula. As bactérias são alimentadas com açúcar e aminoácidos pela lula e, em troca, escondem a silhueta da lula quando vista de baixo, contra-iluminando -a ao combinar a quantidade de luz que atinge o topo do manto. A lula serve como um organismo modelo para a simbiose animal-bactéria e sua relação com a bactéria tem sido amplamente estudada.
Vibrio harveyi é umabactéria bioluminescenteem forma de bastonete (via flagelos polares), que cresce de maneira ideal entre 30 ° e 35 ° C. Pode ser encontrada nadando livremente em águas marinhas tropicais, comensalmente na microflora intestinal deanimais marinhos , e como patógeno primário e oportunista de vários animais marinhos. Acredita-se que seja a causa do efeito do mar leitoso , em que um brilho azul uniforme é emitido pela água do mar durante a noite. Alguns brilhos podem cobrir quase 6.000 sq mi (16.000 km 2 ).
Rodopsina microbiana
(2), ela muda sua configuração para que um próton seja expelido da célula
(3) o potencial químico faz com que o próton flua de volta para a célula
(4), gerando energia
(5) no forma de trifosfato de adenosina .
O metabolismo fototrófico depende de um dos três pigmentos de conversão de energia: clorofila , bacterioclorofila e retinal . Retinal é o cromóforo encontrado nas rodopsinas . A importância da clorofila na conversão da energia da luz tem sido escrita há décadas, mas a fototrofia baseada nos pigmentos da retina está apenas começando a ser estudada.
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Em 2000, uma equipe de microbiologistas liderada por Edward DeLong fez uma descoberta crucial na compreensão do carbono marinho e dos ciclos de energia. Eles descobriram um gene em várias espécies de bactérias responsáveis pela produção da proteína rodopsina , até então inédita em bactérias. Essas proteínas encontradas nas membranas celulares são capazes de converter a energia da luz em energia bioquímica devido a uma mudança na configuração da molécula de rodopsina quando a luz do sol a atinge, causando o bombeamento de um próton de dentro para fora e um subsequente influxo que gera a energia. As rodopsinas semelhantes a archaea foram subsequentemente encontradas entre diferentes táxons, protistas, bem como em bactérias e arqueas, embora sejam raras em organismos multicelulares complexos .
Pesquisas em 2019 mostram que essas "bactérias invasoras do sol" estão mais disseminadas do que se pensava e podem mudar a forma como os oceanos são afetados pelo aquecimento global. "As descobertas fogem da interpretação tradicional da ecologia marinha encontrada em livros didáticos, que afirma que quase toda a luz solar no oceano é capturada pela clorofila nas algas. Em vez disso, as bactérias equipadas com rodopsina funcionam como carros híbridos, movidos a matéria orgânica quando disponível - como a maioria das bactérias são - e pela luz solar quando os nutrientes são escassos. "
Existe uma conjectura astrobiológica chamada hipótese da Terra Púrpura, que supõe que as formas de vida originais na Terra eram baseadas na retina, e não na clorofila, o que teria feito a Terra parecer roxa em vez de verde.
Simbiose
Alguns organismos marinhos têm simbiose com bactérias ou arquéias. Os vermes de Pompeia vivem em grandes profundidades por fontes hidrotermais em temperaturas de até 80 ° C. Eles têm o que parece ser costas com pelos, mas esses "pelos" são na verdade colônias de bactérias como a Nautilia profundicola , que supostamente proporcionam ao verme algum grau de isolamento. As glândulas nas costas do verme secretam um muco do qual as bactérias se alimentam, uma forma de simbiose .
Hesiocaeca methanicola vive em grandes profundidades no gelo de metano e parece sobreviver em simbiose com bactérias que metabolizam o clatrato .
Olavius algarvensis depende de cinco espécies diferentes de bactérias simbióticas para sua nutrição
Epifítica Calothrix cianobactérias (setas) em simbiose com uma Chaetoceros diatomácea. Barra de escala 50 μm.
Bactérias endossimbiontes são bactérias que vivem no corpo ou nas células de outro organismo. Alguns tipos de cianobactérias são endossimbiontes e as cianobactérias possuem genes que permitem a fixação de nitrogênio.
Os organismos normalmente estabelecem uma relação simbiótica devido à sua disponibilidade limitada de recursos em seu habitat ou devido a uma limitação de sua fonte de alimento. Bactérias quimiossintéticas simbióticas que foram descobertas associadas a mexilhões ( Bathymodiolus ) localizados perto de fontes hidrotermais têm um gene que lhes permite utilizar hidrogênio como fonte de energia, em preferência ao enxofre ou metano como sua fonte de energia para a produção de energia.
Olavius algarvensis é um verme que vive nos sedimentos costeiros do Mediterrâneo e depende de bactérias simbióticas para a sua nutrição. Ele vive com cinco espécies diferentes de bactérias localizadas sob sua cutícula: duas oxidantes de sulfeto , duas redutoras de sulfato e uma espiroqueta . As bactérias simbióticas também permitem que o verme use hidrogênio e monóxido de carbono como fontes de energia e metabolize compostos orgânicos como malato e acetato .
Astrangia poculata , o coral estrela do norte, é um coral rochoso temperado, amplamente documentado ao longo da costa leste dos Estados Unidos. O coral pode viver com e sem zooxantelas (simbiontes de algas), tornando-o um organismo modelo idealpara estudar as interações da comunidade microbiana associadas ao estado simbiótico. No entanto, a capacidade de desenvolver iniciadores e sondas para alvejar mais especificamente grupos microbianos principais foi prejudicada pela falta de sequências de rRNA 16S de comprimento total, uma vez que as sequências produzidas pela plataforma Illumina são de comprimento insuficiente (aproximadamente 250 pares de bases) para o projeto de primers e sondas. Em 2019, Goldsmith et al. O sequenciamento Sanger demonstrouser capaz de reproduzir a diversidade biologicamente relevante detectada por um sequenciamento de próxima geração mais profundo, enquanto também produz sequências mais longas úteis para a comunidade de pesquisa para projeto de sonda e primer (ver diagrama à direita).
Papéis nas teias alimentares marinhas
A maior parte do volume do oceano mundial está na escuridão. Os processos que ocorrem dentro da fina camada de superfície iluminada (a camada fótica da superfície até entre 50 e 170 metros) são de grande importância para a biosfera global. Por exemplo, a região visível do espectro solar (a chamada radiação fotossinteticamente disponível ou PAR) que atinge esta camada iluminada pelo sol abastece cerca de metade da produtividade primária do planeta e é responsável por cerca de metade do oxigênio atmosférico necessário para a maior parte da vida na terra.
O bacterioplâncton heterotrófico é o principal consumidor de matéria orgânica dissolvida (DOM) em teias alimentares marinhas pelágicas , incluindo as camadas superiores do oceano iluminadas pelo sol. Sua sensibilidade à radiação ultravioleta (UVR), juntamente com alguns mecanismos recentemente descobertos que as bactérias evoluíram para se beneficiar da radiação fotossinteticamente disponível (PAR), sugerem que a luz solar natural desempenha um papel relevante, embora difícil de prever, na modulação das funções biogeoquímicas bacterianas nos oceanos.
Os habitats da superfície do oceano situam-se na interface entre a atmosfera e o oceano. O habitat semelhante a um biofilme na superfície do oceano abriga microorganismos que vivem na superfície, comumente chamados de neuston . Essa vasta interface ar-água fica na interseção dos principais processos de troca ar-água, abrangendo mais de 70% da área de superfície global. Bactérias na microcamada de superfície do oceano, chamadas bacterioneuston , são de interesse devido às aplicações práticas, como troca de gases de efeito estufa ar-mar, produção de aerossóis marinhos ativos para o clima e sensoriamento remoto do oceano. De interesse específico é a produção e degradação de surfactantes (materiais tensoativos) por meio de processos bioquímicos microbianos. As principais fontes de surfactantes no oceano aberto incluem fitoplâncton, escoamento terrestre e deposição atmosférica.
Ao contrário da proliferação de algas coloridas, as bactérias associadas ao surfactante podem não ser visíveis nas imagens coloridas do oceano. Ter a capacidade de detectar essas bactérias "invisíveis" associadas ao surfactante usando o radar de abertura sintética traz imensos benefícios em todas as condições meteorológicas, independentemente de nuvem, neblina ou luz do dia. Isso é particularmente importante em ventos muito fortes, porque essas são as condições em que ocorrem as trocas de gás ar-mar mais intensas e a produção de aerossóis marinhos. Portanto, além das imagens coloridas de satélite, as imagens de satélite SAR podem fornecer informações adicionais sobre uma imagem global dos processos biofísicos na fronteira entre o oceano e a atmosfera, trocas de gases de efeito estufa ar-mar e produção de aerossóis marinhos ativos para o clima.
O diagrama à direita mostra as ligações entre a bomba biológica do oceano e a teia alimentar pelágica e a capacidade de amostrar esses componentes remotamente de navios, satélites e veículos autônomos. Águas azuis claras são a zona eufótica , enquanto as águas azuis mais escuras representam a zona crepuscular .
Funções no ciclo biogeoquímico
As Archaea reciclam elementos como carbono , nitrogênio e enxofre em seus vários habitats. Archaea executa muitas etapas no ciclo do nitrogênio . Isso inclui tanto as reações que removem o nitrogênio dos ecossistemas (como a respiração baseada em nitrato e a desnitrificação ) quanto os processos que introduzem o nitrogênio (como a assimilação do nitrato e a fixação do nitrogênio ).
Pesquisadores descobriram recentemente o envolvimento de arqueas nas reações de oxidação da amônia . Essas reações são particularmente importantes nos oceanos. No ciclo do enxofre , as arquéias que crescem por meio da oxidação de compostos de enxofre liberam esse elemento das rochas, tornando-o disponível para outros organismos, mas as arquéias que fazem isso, como Sulfolobus , produzem ácido sulfúrico como produto residual e o crescimento desses organismos em minas abandonadas pode contribuir para a drenagem ácida de minas e outros danos ambientais. No ciclo do carbono , as archaea metanogênica removem o hidrogênio e desempenham um papel importante na decomposição da matéria orgânica pelas populações de microrganismos que atuam como decompositores em ecossistemas anaeróbios, como sedimentos e pântanos.
Veja também
- Métodos de contagem de bacterioplâncton
- Bactéria bioluminescente
- Bactéria oxidante de ferro
- Pelagibacterales - organismos modelo na teoria da racionalização
- Teoria de racionalização
Referências
Bibliografia
- Dalrymple, G. Brent (2001). “A era da Terra no século XX: um problema (principalmente) resolvido”. Publicações Especiais, Geological Society of London . 190 (1): 205–221. Bibcode : 2001GSLSP.190..205D . doi : 10.1144 / GSL.SP.2001.190.01.14 . S2CID 130092094 .
- Raven, Peter Hamilton; Johnson, George Brooks (2002). Biology . McGraw-Hill Education. ISBN 978-0-07-112261-0.
- Shors, Teri (2017). Compreendendo os vírus . Jones e Bartlett Publishers. ISBN 978-1284025927.