Bignoniaceae - Bignoniaceae

Bignoniaceae Alcance temporal: Ypresian - recente PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N
Cabaça preta de folha grande ( Amphitecna macrophylla )
Classificação científica
Reino:	Plantae
Clade :	Traqueófito
Clade :	Angiospermas
Clade :	Eudicots
Clade :	Asterídeos
Pedido:	Lamiales
Família:	Bignoniaceae Juss.
Gênero de tipo
Bignonia EU.
Grupos monofiléticos
Sinônimos
Crescentiaceae Dumortier

Bignoniaceae é uma família de plantas com flores da ordem Lamiales, comumente conhecida como bignonias. Não se sabe com qual das outras famílias na ordem está mais relacionado.

Quase todas as Bignoniaceae são plantas lenhosas , mas algumas são subwoody, seja como videiras ou subarbustos . Algumas outras são plantas herbáceas de habitats montanhosos de alta altitude , em três gêneros exclusivamente herbáceos : Tourrettia , Argylia e Incarvillea . A família inclui muitos cipós , escalando por gavinhas , entrelaçando-se, ou raramente, por raízes aéreas . A maior tribo da família, chamada Bignonieae, consiste principalmente de cipós e é conhecida por sua anatomia única de madeira .

A família tem uma distribuição quase cosmopolita , mas é predominantemente tropical , com algumas espécies nativas das zonas temperadas . Sua maior diversidade está no norte da América do Sul . A família foi contemplada em alguns grandes projetos florísticos , como Flora of China , Flora Malesiana e Flora Neotropica . Ainda não foi abordado em alguns outros, como Flora da Austrália e Flora da América do Norte .

Bignoniaceae são mais conhecidas por plantas ornamentais , como Jacaranda , Tabebuia e Spathodea , cultivadas por suas flores tubulares conspícuas. Muitas espécies são conhecidas no cultivo . Vários outros usos têm sido feitos para membros desta família. Várias espécies foram de grande importância para os povos indígenas dos trópicos americanos . Fridericia elegans , Tanaecium bilabiata e Tanaecium excitosum são venenosos para o gado e causaram graves perdas .

De acordo com diferentes relatos, o número de espécies na família é de cerca de 810 ou cerca de 860. A última monografia de toda a família foi publicada em 2004. Nesse trabalho , 104 gêneros foram reconhecidos. Desde aquela época, os estudos filogenéticos moleculares esclareceram muito as relações dentro da família, e o número de gêneros aceitos está agora entre 80 e 85.

Bignoniaceae em Bagh-e-Jinnah, Lahore

Genera

Na última revisão taxonômica de Bignoniaceae, 104 gêneros foram descritos em The Families and Genera of Vascular Plants . Vinte e cinco desses gêneros, todos na tribo Bignonieae, foram posteriormente sinonimizados em outros gêneros, com base em uma análise cladística de sequências de DNA , publicada em 2006. Roseodendron e Handroanthus foram ressuscitados de Tabebuia em 2007. Mayodendron e Pachyptera foram ressuscitados.

Em 2009, um estudo filogenético dividiu Bignoniaceae em 10 grupos monofiléticos , conforme mostrado na lista de gêneros abaixo. Seis desses grupos foram reconhecidos como tribos em um momento ou outro e são representados por seus nomes tribais. Dois dos grupos são monogenéricos e são designados por seus gêneros constituintes, Argylia e Delostoma . Os outros dois grupos recebem nomes informais, enquanto se aguarda uma revisão formal da classificação infrafamilial .

Astianthus nunca foi amostrado para DNA e sua posição sistemática dentro da família permanece obscura. Da mesma forma, a colocação de Romeroa na aliança Tabebuia e a colocação de Sphingiphila em Bignonieae estão em dúvida.

Tecomaria não consta da lista abaixo e seu reconhecimento é polêmico. É monotípico ( Tecomaria capensis ), e foi aceito por muito tempo, mas foi devolvido a Tecoma em 1980. Um estudo filogenético molecular o resolveu como irmão de outro gênero sul-africano , Podranea , mas com apenas suporte de bootstrap fraco . Tecomaria ainda não foi ressuscitada ou transferida para outro gênero.

A tribo Bignonieae tem sido objeto de considerável revisão desde 2006. Fischer et al. colocou 46 gêneros nesta tribo. Posteriormente, Perianthomega foi transferido para lá de Tecomeae sensu lato e Pachyptera foi ressuscitado de Mansoa . Vinte e cinco dos gêneros de Fischer foram incluídos em outros gêneros como segue: Gardnerodoxa into Neojobertia ; Memora em Adenocalymma ; Leucocalantha em Pachyptera ; Pseudocatalpa, Paragonia, Periarrabidaea, Spathicalyx e Ceratophytum em Tanaecium ; Arrabidaea e Piriadacus em Fridericia ; Clytostoma, Cydista, Macranthisiphon, Mussatia, Phryganocydia, Potamoganos, Roentgenia e Saritaea em Bignonia ; também Distictis, Glaziovia, Haplolophium e Pithecoctenium em Amphilophium . Assim, 23 gêneros são agora reconhecidos em Bignonieae.

Descrição

Tecoma capensis

Os membros desta família são principalmente árvores ou cipós , às vezes arbustos e raramente subarbustos ou ervas .

As lianas da tribo Bignonieae têm uma estrutura vascular única , na qual os braços do floema se estendem para baixo no xilema porque certos segmentos do câmbio cessam a produção do xilema em um estágio inicial de desenvolvimento . O número desses braços é quatro ou um múltiplo deles, até 32. Quando quatro, os braços do floema aparecem como uma cruz, daí o nome comum "videira cruzada". O floema nos braços tem tubos de peneira mais largos e menos parênquima do que o floema comum.

As folhas são pecioladas . O arranjo das folhas geralmente é oposto , ou raramente alternado ou verticilado (em espirais ). As folhas são geralmente compostas , bifoliadas , trifoliadas , pinadas ou palmadas ou raramente simples . As estípulas estão ausentes, mas são persistentes; ampliadas axilar bud escalas ( pseudostipules ) estão frequentemente presentes. Domatia ocorrem em alguns gêneros.

Dolichandrone falcata em Hyderabad, Índia

Flores são solitárias ou em inflorescências em um raceme ou um helicoid ou dichasial cyme . As inflorescências apresentam brácteas ou bractlets persistentes ou decíduos . As flores são hipógenas , zigomórficas , bissexuais e geralmente conspícuas. O cálice e a corola são distintos. O cálice é sinsepálico , com cinco sépalas . A corola é simpética , com cinco pétalas , geralmente bilabiadas . Os lóbulos da corola são imbricados no botão, ou raramente valvados , e geralmente muito mais curtos do que o tubo da corola. Os estames são inseridos no tubo da corola, alternando com os lóbulos da corola. Os quatro estames são didinâmicos , os membros de cada par frequentemente coniventes ; o estame adaxial geralmente é estaminodial ou ausente; raramente com cinco estames férteis ou com dois estames férteis e três estaminodiais. O estigma é bilobado e geralmente sensível ; um estilo está presente. O ovário é superior , geralmente circundado por um disco nectário , composto por dois carpelos , biloculares e septo, exceto unilocular em Tourrettia e quadrilocular em Eccremocarpus . A placentação é axile, exceto parietal em Tourrettia . Os óvulos são numerosos.

Flor de Bignoniaceae, lábio superior removido. Observe os 4 estames didinâmicos e o estigma-estilo, todos em posição dorsal.

A fruta é geralmente uma cápsula bivalvulada , geralmente com uma reposição . A deiscência é septicida ou loculicida. As três exceções são os gêneros Kigelia , Crescentia e seus parentes próximos e Colea e seus parentes próximos. Nestes, o fruto é indeiscente, não é uma cápsula, e as sementes não são aladas . O fruto é uma baga em Colea . As sementes são geralmente planas e aladas. Aril está ausente. Endosperma geralmente ausente e às vezes esparso.

O lapachol , uma naftoquinona amarela que irrita a pele, é freqüentemente encontrado na madeira . Outras naftoquinonas, assim como as antraquinonas , também estão presentes em várias partes da planta. Jacaranone é um quinonoide de Jacarandá . Os taninos verdadeiros não estão presentes. Os pigmentos são principalmente flavonas , antocianinas e carotenóides . Os iridóides geralmente estão presentes. Outros compostos detectados em Bignoniaceae incluem verbascosides , cornoside , quercetina , ácido ursólico e saponinas .

O número de cromossomos não varia muito em Bignoniaceae. O haplóide ( número base do cromossomo ) é 20 para quase todas as espécies amostradas, mas algumas espécies têm cromossomos muito pequenos , dificultando uma contagem precisa. Os cromossomos B são comuns em Bignoniaceae.

A polinização é entomófila (via insetos ), ornitófila (via pássaros ) ou cheiropterófila (via morcegos ).

Usos

Muitas espécies de Bignoniaceae têm alguma utilidade, comercial ou etnobotânica, mas as mais importantes, de longe, são aquelas plantadas como plantas ornamentais , especialmente as árvores floridas. Jacaranda, Campsis, Pyrostegia, Tabebuia, Roseodendron, Handroanthus e Crescentia têm espécies de importância hortícola , pelo menos em climas quentes. Vários outros, incluindo Tecoma, Podranea, Pandorea, Bignonia e Mansoa são freqüentemente cultivados como ornamentais, pelo menos em certas áreas dos trópicos. Muitas espécies são conhecidas em cultivo, embora raramente.

Jacaranda mimosifolia é comum como árvore de avenida. O pecíolo alado e afolha trifoliata de Crescentia alata se assemelha a umacruz de crucificação , por isso às vezes é plantada nas Filipinas como um símbolo religioso .

Handroanthus e o não aparentado Guaiacum ( Zygophyllaceae ) têm a madeira mais dura, pesada e durável dos trópicos americanos. Árvores madeireiras importantes em Handroanthus incluem H. heptaphyllus , H. serratifolius , H. guayacan , H. chrysanthus e H. billbergii . Tabebuia rosea (incluindo Tabebuia pentaphylla ) é colhida para madeira em todos ostrópicos do Novo Mundo . Tabebuia heterophylla e Tabebuia angustata são importantes fontes de madeira para algumas das ilhas do Caribe . Várias espécies de Catalpa também sãoárvores madeireiras importantes.

Paratecoma já foi a árvore madeireira mais importante da região do Rio de Janeiro , mas a exploração implacável a levou à beira da extinção. Várias das espécies raras de Bignoniaceae produzem madeira excelente, mas muitas vezes não são reconhecidas pelos lenhadores .

Vários usos de plantas em Bignoniaceae são conhecidos localmente. Parmentiera aculeata é cultivada por seus frutos comestíveis na América Central e no sul do México . As sementes em pó e às vezes a polpa da fruta de Crescentia cujete e Crescentia alata são usadas na Nicarágua para fazer um refresco chamado semilla de jicaro . Cebola espécies -scented de Mansoa e cravo espécies -scented de Tynanthus são utilizadas como condimentos .

No norte da Colômbia , aparas dos caules de Dolichandra quadrivalvis são adicionadas à isca que é deixada durante a noite perto das tocas de caranguejos . Os caranguejos ficam paralisados por algumas horas após comerem a isca e são apanhados pelos caranguejos pela manhã. Os caranguejos se recuperam antes de chegarem ao mercado, e nenhum dano em comê-los foi relatado.

Tanaecium nocturnum é a fonte de uma droga alucinógena . Suas folhas e caules esmagados são usados ​​para enervar as abelhas durante a coleta de mel .

Fridericia chica é a fonte de um pigmento vermelhousado na Bacia Amazônica para pinturas corporais e tintas em cestaria. Cybistax antisyphilitica é a fonte de um corante azul comumente usado no Peru . A casca de Sparattosperma leucantha é usada na Bolívia para produzir um corante marrom para tingirfios de algodão .

As alegações médicas são inúmeras e geralmente espúrias. Gentry descreve um exemplo especialmente ridículo.

A identificação incorreta de plantas, mesmo por botânicos , continua a ser um grande problema para a etnobotânica, e é especialmente grave para Bignoniaceae. Os espécimes de voucher são frequentemente estéreis e fragmentados, tornando-os quase impossíveis de identificar. As falsas alegações médicas costumam ser baseadas em identificação incorreta.

A casca de várias espécies de Handroanthus é vendida nos mercados sul-americanos. A casca de aspecto semelhante é frequentemente fraudulentamente disfarçada como Handroanthus . É usado de várias maneiras para aliviar certos sintomas de certos tipos de câncer . Nenhuma evidência mostra que previne a doença ou retarda sua progressão, como muitas vezes se afirma.

Adenocalymma flavida tem sido usado para aliviar as dores nas articulações e nos músculos. Um extrato de raizde Martinella é útil no tratamento da conjuntivite e, possivelmente, de outras doenças oculares.

História

A família Bignoniaceae foi validamente publicada pela primeira vez na literatura botânica (como Bignonieae) por Antoine Laurent de Jussieu em 1789 em sua obra clássica , Genera Plantarum . O gênero- tipo para esta família é Bignonia , que foi validado por Linnaeus em Species Plantarum em 1753. O nome se originou com Joseph Pitton de Tournefort , que o nomeou em homenagem a seu benfeitor, Jean-Paul Bignon , em 1694, em seu influente Eléments de botanique ou méthode pour connaître les plantes .

Fundamentos importantes para o estudo futuro da família foram estabelecidos de 1789 a 1837, principalmente por Jussieu, Kunth , Bojer e G.Don ( George Don (1798-1856) e não George Don, o mais velho (1764-1814). Bentham e Hooker pesquisados a família em sua Genera Plantarum em 1876. Karl Moritz Schumann escreveu uma monografia sobre Bignoniaceae em 1894 para Engler e Prantl 's Die natürlichen Pflanzenfamilien . Depois monografia de Schumann, nenhum tratamento taxonômico de toda a família foi publicado até 2004.

À medida que o número de espécies conhecidas aumentava gradualmente, uma grande confusão se desenvolveu sobre a delimitação dos gêneros. Novos gêneros foram freqüentemente erigidos para espécies que não pertenciam claramente a nenhum dos gêneros descritos anteriormente. Isso resultou em uma proliferação de gêneros monotípicos. Gentry reduziu o número de gêneros em 1973, 1976 e 1979. No entanto, a revisão de 2004 descreveu 104 gêneros, 38 deles monotípicos.

Este problema era especialmente agudo na tribo Bignonieae. Nessa tribo, muitas espécies de afinidade incerta foram atribuídas a uma Arrabidaea vagamente definida , transformando esse gênero em um depósito de lixo de cerca de 100 espécies.

Desde 2004, estudos filogenéticos moleculares têm mostrado que uma revisão substancial dos gêneros é necessária. Muitos trabalhos direcionados a esse objetivo podem ser vistos online, mas poucos deles ainda foram publicados em artigos científicos.

Uma história taxonômica detalhada de Bignoniaceae foi publicada em 1980. Um resumo dessa história foi publicado em 1999.

Taxonomia

No sistema APG III de classificação de plantas com flores, Bignoniaceae é uma das 23 famílias da ordem Lamiales. (Lamiales tem 25 famílias se Mazaceae e Rehmanniaceae forem aceitos). Dentro da ordem, Bignoniaceae está em um grupo de oito famílias consistindo de Thomandersiaceae , Pedaliaceae , Martyniaceae , Schlegeliaceae , Bignoniaceae, Verbenaceae , Acanthaceae e Lentibulariaceae . Este grupo é descrito como politomia , o que significa que nenhum de seus membros é conhecido por estar mais intimamente relacionado um ao outro do que qualquer um dos outros. O suporte estatístico para este grupo permanece fraco, indicando que dados insuficientes foram aplicados, ou o grupo é um artefato de algum método filogenético .

A composição de Bignoniaceae tem sido relativamente estável e não variou em nada no século XXI. No século 20, as únicas questões de circunscrição eram se Paulowniaceae e Schlegeliaceae deveriam ser fundidas em Bignoniaceae ou aceitas como famílias separadas. O Paulowniaceae consiste de um a quatro gêneros: Paulownia , Shiuyinghua , Wightia e Brandisia . Qualquer que seja sua circunscrição, Paulowniaceae é agora conhecido por estar perto de Phrymaceae e Orobanchaceae , ao invés de Bignoniaceae. A família Schlegeliaceae foi incluída em Bignoniaceae, como tribo Schlegelieae, ainda em 1980. Agora é aceita como uma família distinta, mas suas relações com várias outras famílias permanecem não resolvidas.

Em análises filogenéticas moleculares, Bignoniaceae tem suporte bootstrap surpreendentemente fraco, dada sua coerência morfológica. A tribo Jacarandeae ( Digomphia e Jacaranda ) é irmã do resto da família, que é conhecida como Core Bignoniaceae. O Core Bignoniaceae é fortemente apoiado em todas as análises filogenéticas moleculares, mas não tem sinapomorfia morfológica conhecida .

Nenhuma subfamília foi proposta para Bignoniaceae na taxonomia recente , mas em 2004, Fischer et al. dividiu a família em sete tribos: Tourrettieae, Eccremocarpeae, Tecomeae ( sensu lato ), Bignonieae, Oroxyleae, Crescentieae e Coleeae. Desde então, Tourrettieae e Eccremocarpeae foram fundidas sob o nome Tourrettieae. Tecomeae sensu lato mostrou ser polifilético , consistindo nos seguintes grupos: Astianthus , Jacarandeae, Argylia , Delostoma , Perianthomega , Catalpeae, Tecomeae sensu stricto e todos os Crescentiina exceto aqueles gêneros colocados em Crescentieae ou Coleeae. Todos esses grupos são monofiléticos, exceto Crescentiina pro parte . Toda a Crescentiina é monofilética. Crescentiina pertence a um tipo de nome sem classificação taxonômica definida . Crescentiina é composto de dois clados fortemente apoiados, informalmente chamado a Tabebuia aliança eo clade paleotropicais. A tribo Crescentieae está inserida na aliança Tabebuia e pode ser expandida para incluir Spirotecoma . Coleeae sensu Fischer et al. (2004) é polifilético devido à inclusão de Kigelia e está aninhado no clado Paleotropical. Perianthomega foi transferido de Tecomeae sensu stricto para Bignonieae, onde é irmão do restante da tribo. Assim, as Bignoniaceae podem ser divididas em 10 grupos monofiléticos .

Filogenia

A árvore filogenética mostrada abaixo é baseada nos resultados de quatro estudos filogenéticos. Para todos os clados, a probabilidade posterior é de pelo menos 0,95 e o suporte de bootstrap é de pelo menos 70%, exceto onde indicado de outra forma.

Referências

Origens

• Alwyn H. Gentry. 1992. "Bignoniaceae: Part II (Tecomeae)". Flora Neotropica Monograph 25 (2): 1-150. (Veja links externos abaixo).

links externos

• Bignoniaceae em L. Watson e MJ Dallwitz (1992 em diante), The family of flowering plants .
• Mapa de Distribuição e Lista de Gêneros Em: Bignoniaceae Em: Lamiales Em: Trees Em: APweb Em: bancos de dados botânicos Em: About Science & Conservation Em: Missouri Botanical Garden
• Crescentieae e Tourrettieae Em: Flora Neotropica 25 (1) Em: Flora Neotropica Em: Organização para Flora Neotropica
• tribo Tecomeae Em: Flora Neotropica 25 (2) Em: Flora Neotropica Em: Organização para Flora Neotropica
• Bignoniaceae botânica econômica
• Lista de gêneros na família Bignoniaceae Em: Dicotiledôneas Em: List Genera dentro de uma família Em: Vascular Plant Families and Genera Em: Sobre a Checklist Em: Checklist Mundial de Famílias de Plantas Selecionadas Em: Fontes de dados Em: ePIC Em: Scientific Databases At: Kew Jardins
• Bignoniaceae Em: Pesquisa Avançada Em: Ferramenta de Pesquisa Em: iplants
• seção B In: Uma lista de verificação de nomes supragenéricos (lista alfabética por gênero) Em: Página inicial de James L. Reveal & C. Rose Broome
• Bignonia em: Nomes das fábricas em : IPNI
• CRC World Dictionary of Plant Names: AC Em: Botany & Plant Science Em: Life Science Em: CRC Press
• Bignoniaceae In: Genera Plantarum vol. 2 parte 2 (Bentham & Hooker) Em: Ver registro em: Títulos começando com "G" Em: Títulos em: Biodiversity Heritage Library
• Spangler & Olmstead (1999)