Motilidade bacteriana - Bacterial motility

Parte de uma série sobre
Movimento microbiano e microbot
Micro nadadores
Taxa Locomoção protista ameboides Motilidade bacteriana planando contração muscular
Táxis
Kinesis Kinesis quimiocinese fotocinesia
Microbots e partículas Microbótica Nanorobótica Nanomotores Maquina de DNA Micropartícula Nano-partícula Partículas de Janus Partículas autopropelidas Robótica de enxame
Biohybrids Micro-nadadores Biohybrid biohíbridos bacterianos biohíbridos protistas
Movimento coletivo Matéria ativa Movimento coletivo de bactérias Migração celular coletiva Sensor de quorum Enxame de motilidade
Motores moleculares
Motores biológicos Flagelo arcelo cílio axonema interruptor do motor intraflagelar evolução Proteínas motoras miosina cinesina dineína
Motores sintéticos Motor molecular sintético Modelagem molecular Hélice molecular sensor molecular lançadeira molecular Pinças moleculares
Relacionado Motor browniano Biochip Endocitose Migração axofílica Citoesqueleto procariota eucariótico streaming citoplasmático Mucilagem Biofísica molecular Máquina molecular Nanoengenharia Bactérias não móveis Virofísica
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A motilidade bacteriana é a capacidade das bactérias de se moverem independentemente usando energia metabólica . A maioria dos mecanismos de motilidade que evoluíram entre as bactérias também evoluiu em paralelo entre as arqueas . A maioria das bactérias em forma de bastonete pode se mover usando sua própria energia, o que permite a colonização de novos ambientes e a descoberta de novos recursos para a sobrevivência. O movimento bacteriano depende não apenas das características do meio, mas também do uso de diferentes apêndices para a propulsão. Movimentos de enxameação e natação são ambos acionados por flagelos rotativos . Enquanto a enxameação é um movimento multicelular 2D sobre uma superfície e requer a presença de surfactantes , a natação é o movimento de células individuais em ambientes líquidos.

Outros tipos de movimento que ocorrem em superfícies sólidas incluem espasmos, deslizamento e deslizamento, todos independentes de flagelos. A contração depende da extensão, fixação a uma superfície e retração dos pelos do tipo IV, que puxam a célula para frente de maneira semelhante à ação de um gancho, fornecendo energia para mover a célula para a frente. O Gliding usa diferentes complexos motores, como os complexos de adesão focal de Myxococcus . Ao contrário das motilidades de contração e deslizamento, que são movimentos ativos em que a força motriz é gerada pela célula individual, o deslizamento é um movimento passivo. Depende da força motriz gerada pela comunidade celular devido às forças expansivas causadas pelo crescimento celular dentro da colônia na presença de surfactantes, que reduzem o atrito entre as células e a superfície. O movimento geral de uma bactéria pode ser o resultado da alternância das fases de queda e natação. Como resultado, a trajetória de uma bactéria nadando em um ambiente uniforme formará um passeio aleatório com nadadas relativamente retas interrompidas por quedas aleatórias que reorientam a bactéria.

As bactérias também podem exibir táxis , que é a capacidade de se mover na direção ou para longe de estímulos em seu ambiente. Na quimiotaxia, o movimento geral das bactérias responde à presença de gradientes químicos. Na fototaxia, as bactérias podem mover-se para perto ou para longe da luz. Isso pode ser particularmente útil para cianobactérias , que usam luz para a fotossíntese . Da mesma forma, as bactérias magnetotáticas alinham seu movimento com o campo magnético da Terra .

Algumas bactérias têm reações de escape que lhes permitem se afastar de estímulos que podem causar danos ou matar. Isso é fundamentalmente diferente de navegação ou exploração, uma vez que os tempos de resposta devem ser rápidos. As reações de escape são alcançadas por fenômenos semelhantes ao potencial de ação e foram observadas em biofilmes  , bem como em células individuais, como bactérias cabo . Atualmente, há interesse no desenvolvimento de micro- nadadores biohíbridos , nadadores microscópicos que são parte biológicos e parte projetados por humanos, como bactérias nadadoras modificadas para transportar cargas.

Fundo

Em 1828, o biólogo britânico Robert Brown descobriu o movimento incessante do pólen na água e descreveu sua descoberta em seu artigo "Uma Breve Conta das Observações Microscópicas ...", levando a uma extensa discussão científica sobre a origem desse movimento. Esse enigma foi resolvido apenas em 1905, quando Albert Einstein publicou seu célebre ensaio Über die von der molekularkinetischen Theorie der Wärme geforderte Bewegung von in ruhenden Flüssigkeiten suspendierten Teilchen . Einstein não apenas deduziu a difusão de partículas suspensas em líquidos quiescentes, mas também sugeriu que essas descobertas poderiam ser usadas para determinar o tamanho das partículas - em certo sentido, ele foi o primeiro micro reologista do mundo .

Desde que Newton estabeleceu suas equações de movimento, o mistério do movimento em microescala emergiu com frequência na história científica, conforme demonstrado por alguns artigos que devem ser discutidos brevemente. Em primeiro lugar, um conceito essencial, popularizado por Osborne Reynolds , é que a importância relativa da inércia e da viscosidade para o movimento de um fluido depende de certos detalhes do sistema em consideração. O número Reynolds Re , nomeado em sua homenagem, quantifica essa comparação como uma proporção adimensional das forças inerciais e viscosas características:

${\ displaystyle \ mathrm {Re} = {\ frac {\ rho ul} {\ mu}}}$

Aqui, ρ representa a densidade do fluido; u é uma velocidade característica do sistema (por exemplo, a velocidade de uma partícula nadadora); l é uma escala de comprimento característica (por exemplo, o tamanho do nadador); e μ é a viscosidade do fluido. Tomando o fluido de suspensão como água e usando valores observados experimentalmente para u , pode-se determinar que a inércia é importante para nadadores macroscópicos como peixes ( Re = 100), enquanto a viscosidade domina o movimento de nadadores em microescala como bactérias ( Re = ^10-4 )

A esmagadora importância da viscosidade para nadar na escala micrométrica tem profundas implicações para a estratégia de natação. Isso foi discutido de maneira memorável por EM Purcell , que convidou o leitor ao mundo dos microrganismos e, teoricamente, estudou as condições de seu movimento. Em primeiro lugar, as estratégias de propulsão de nadadores em grande escala frequentemente envolvem transmitir impulso ao fluido circundante em eventos discretos periódicos , como desprendimento de vórtices e desaceleração entre esses eventos por inércia . Isso não pode ser eficaz para nadadores em microescala como bactérias: devido ao grande amortecimento viscoso , o tempo de inércia de um objeto de tamanho mícron é da ordem de 1 μs. A distância de um microorganismo movendo-se a uma velocidade típica é de cerca de 0,1 angstroms (Å). Purcell concluiu que apenas as forças que são exercidas no momento presente em um corpo em microescala contribuem para sua propulsão, portanto, um método de conversão de energia constante é essencial.

Os microrganismos têm otimizado seu metabolismo para a produção contínua de energia, enquanto os micro-nadadores puramente artificiais (microrrobôs) devem obter energia do meio ambiente, uma vez que sua capacidade de armazenamento a bordo é muito limitada. Como uma consequência adicional da dissipação contínua de energia, os micro-nadadores biológicos e artificiais não obedecem às leis da física estatística de equilíbrio e precisam ser descritos por dinâmicas de não equilíbrio. Matematicamente, Purcell explorou as implicações do baixo número de Reynolds tomando a equação de Navier-Stokes e eliminando os termos inerciais:

${\ displaystyle {\ begin {alinhado} \ mu \ nabla ^ {2} \ mathbf {u} - {\ boldsymbol {\ nabla}} p & = {\ boldsymbol {0}} \\\ end {alinhado}}}$

onde é a velocidade do fluido e é o gradiente da pressão . Como observou Purcell, a equação resultante - a equação de Stokes - não contém nenhuma dependência de tempo explícita. Isso tem algumas consequências importantes sobre como um corpo suspenso (por exemplo, uma bactéria) pode nadar por movimentos mecânicos periódicos ou deformações (por exemplo, de um flagelo ). Em primeiro lugar, a taxa de movimento é praticamente irrelevante para o movimento do micro-ondas e do fluido circundante: mudar a taxa de movimento mudará a escala das velocidades do fluido e do micro-ondas, mas não mudará o padrão do fluido fluxo. Em segundo lugar, inverter a direção do movimento mecânico simplesmente inverterá todas as velocidades no sistema. Essas propriedades da equação de Stokes restringem severamente a gama de estratégias de natação viáveis. ${\ displaystyle \ mathbf {u}}$${\ displaystyle {\ boldsymbol {\ nabla}} p}$

Como uma ilustração concreta, considere uma vieira matemática que consiste em duas peças rígidas conectadas por uma dobradiça. A "vieira" pode nadar abrindo e fechando periodicamente a dobradiça? Não: independentemente de como o ciclo de abertura e fechamento depende do tempo, a vieira sempre voltará ao seu ponto inicial no final do ciclo. Aqui se originou a frase marcante: “Rápido ou lento, refaz exatamente sua trajetória e volta ao ponto de partida”. À luz desse teorema da vieira , Purcell desenvolveu abordagens sobre como o movimento artificial em microescala pode ser gerado. Este artigo continua a inspirar discussões científicas em andamento; por exemplo, um trabalho recente do grupo Fischer do Instituto Max Planck de Sistemas Inteligentes confirmou experimentalmente que o princípio da vieira é válido apenas para fluidos newtonianos .

Os sistemas móveis desenvolveram-se no mundo natural ao longo do tempo e escalas de comprimento abrangendo várias ordens de magnitude e evoluíram anatomicamente e fisiologicamente para atingir estratégias ideais de autopropulsão e superar as implicações de forças de alta viscosidade e movimento browniano , conforme mostrado no diagrama a direita.

Alguns dos menores sistemas móveis conhecidos são proteínas motoras , ou seja, proteínas e complexos de proteínas presentes nas células que realizam uma variedade de funções fisiológicas por meio da transdução de energia química em energia mecânica . Essas proteínas motoras são classificadas como miosinas , cinesinas ou dineínas . Os motores da miosina são responsáveis ​​pelas contrações musculares e pelo transporte dos filamentos de actina que carregam como trilhas. Os motores dineína e cinesina, por outro lado, usam microtúbulos para transportar vesículas através da célula. O mecanismo que esses motores protéicos usam para converter a energia química em movimento depende da hidrólise do ATP , que leva a uma modificação da conformação no domínio motor globular, levando ao movimento direcionado.

As bactérias podem ser divididas em dois grupos fundamentalmente diferentes, bactérias gram-positivas e gram-negativas , que se distinguem pela arquitetura de seu envelope celular. Em cada caso, o envelope da célula é uma estrutura complexa de várias camadas que protege a célula de seu ambiente. Em bactérias gram-positivas, a membrana citoplasmática é apenas circundada por uma espessa parede celular de peptidoglicano . Em contraste, o envelope das bactérias gram-negativas é mais complexo e consiste (de dentro para fora) da membrana citoplasmática, uma fina camada de peptidoglicano e uma membrana externa adicional, também chamada de camada de lipopolissacarídeo . Outras estruturas de superfície de células bacterianas variam de camadas de limo desorganizadas a cápsulas altamente estruturadas . Eles são feitos de proteínas ou polissacarídeos viscosos ou pegajosos secretados que fornecem proteção para as células e estão em contato direto com o meio ambiente. Eles têm outras funções, incluindo fixação em superfícies sólidas. Além disso, apêndices de proteínas podem estar presentes na superfície: fímbrias e pili podem ter comprimentos e diâmetros diferentes e suas funções incluem adesão e motilidade de contração .

Especificamente, para microrganismos que vivem em ambientes aquosos, locomoção refere-se a nadar e, portanto, o mundo está cheio de diferentes classes de microrganismos nadadores, como bactérias, espermatozóides , protozoários e algas . As bactérias se movem devido à rotação de filamentos semelhantes a fios de cabelo chamados flagelos , que são ancorados a um complexo motor de proteína na parede celular da bactéria.

Mecanismos de movimento

As bactérias têm dois mecanismos primários diferentes que usam para o movimento. O flagelo é usado para nadar e enxamear, e o pilus (ou fímbria) é usado para espasmos.

Flagelo

O flagelo (plural, flagelo; um grupo de flagelo é chamado de tufo) é um apêndice helicoidal, fino e longo preso à superfície da célula por uma de suas extremidades, realizando um movimento de rotação para empurrar ou puxar a célula. Durante a rotação do motor flagelar bacteriano, que está localizado na membrana, os flagelos giram a velocidades entre 200 e 2000 rpm, dependendo da espécie bacteriana. A subestrutura em gancho do flagelo bacteriano atua como uma junta universal conectando o motor ao filamento flagelar.

Os procariontes, tanto bactérias quanto arquéias, usam principalmente flagelos para locomoção.

• Os flagelos bacterianos são filamentos helicoidais, cada um com um motor rotativo em sua base, que pode girar no sentido horário ou anti-horário. Eles fornecem dois dos vários tipos de motilidade bacteriana.
• Os flagelos arqueados são chamados de arcella e funcionam da mesma forma que os flagelos bacterianos. Estruturalmente, o arquelo é superficialmente semelhante a um flagelo bacteriano, mas difere em muitos detalhes e é considerado não homólogo .

Algumas células eucarióticas também usam flagelos - e eles podem ser encontrados em alguns protistas e plantas, bem como em células animais. Os flagelos eucarióticos são projeções celulares complexas que se movem para frente e para trás, ao invés de movimentos circulares. Os flagelos procarióticos usam um motor rotativo e os flagelos eucarióticos usam um sistema complexo de filamentos deslizantes. Os flagelos eucarióticos são conduzidos por ATP , enquanto os flagelos procarióticos podem ser conduzidos por ATP (arquéias) ou por prótons (bactérias).

Diferentes tipos de flagelação celular são encontrados dependendo do número e arranjo dos flagelos na superfície celular, por exemplo, apenas nos pólos celulares ou espalhados pela superfície celular. Na flagelação polar, os flagelos estão presentes em uma ou ambas as extremidades da célula: se um único flagelo estiver preso em um pólo, a célula é chamada de monotriquosa; se um tufo de flagelo está localizado em um pólo, as células são lofotricas; quando os flagelos estão presentes em ambas as extremidades, a célula é anfitríaca. Na flagelação peritriquosa, os flagelos são distribuídos em diferentes locais ao redor da superfície celular. No entanto, variações dentro dessa classificação podem ser encontradas, como flagelação lateral e subpolar - ao invés de polar - monotriquosa e lofotrica.

O modelo do motor rotativo usado pelas bactérias usa os prótons de um gradiente eletroquímico para mover seus flagelos. O torque no flagelo da bactéria é criado por partículas que conduzem prótons ao redor da base do flagelo. A direção de rotação dos flagelos nas bactérias vem da ocupação dos canais de prótons ao longo do perímetro do motor flagelar.

O flagelo bacteriano é uma proteína-nanomáquina que converte energia eletroquímica na forma de um gradiente de íons H + ou Na + em trabalho mecânico. O flagelo é composto de três partes: o corpo basal, o gancho e o filamento. O corpo basal é um motor reversível que abrange o envelope de células bacterianas. É composto pelo bastão central e vários anéis: nas bactérias Gram-negativas, são o anel L externo ( lipopolissacarídeo ) e o anel P ( peptidoglicano ), e o anel MS interno (membrana / supramembrana) e o anel C ( citoplasmático ). Em bactérias Gram-positivas, apenas os anéis internos estão presentes. As proteínas Mot ( MotA e MotB ) circundam os anéis internos da membrana citoplasmática ; a translocação de íons através das proteínas Mot fornece a energia para a rotação dos flagelos. As proteínas Fli permitem a reversão da direção de rotação dos flagelos em resposta a estímulos específicos. O gancho conecta o filamento à proteína motora na base. O filamento helicoidal é composto por muitas cópias da proteína flagelina e pode girar no sentido horário (CW) e anti-horário (CCW).

Pilus (fímbria)

Um pilus ( "cabelo" em latim ) é um apêndice semelhante a um cabelo encontrado na superfície de muitas bactérias e arquéias . Os termos pilus e fimbria (latim para 'franja') podem ser usados ​​alternadamente, embora alguns pesquisadores reservem o termo pilus para o apêndice necessário para a conjugação bacteriana . Dezenas dessas estruturas podem existir na superfície bacteriana e arqueada.

A motilidade espasmódica é uma forma de motilidade bacteriana rastejante usada para se mover sobre as superfícies. A contração muscular é mediada pela atividade de um tipo particular de filo chamado pilus tipo IV, que se estende do exterior da célula, se liga aos substratos sólidos circundantes e se retrai, puxando a célula para frente de maneira semelhante à ação de um gancho . Pili não são usados ​​apenas para espasmos. Eles também são antigênicos e são necessários para a formação de biofilme, uma vez que fixam bactérias nas superfícies do hospedeiro para colonização durante a infecção. Eles são frágeis e constantemente substituídos, às vezes por pili de composição diferente.

De outros

A mobilidade de deslizamento é um tipo de translocação independente de estruturas propulsoras, como flagelos ou pili . O deslizamento permite que os microorganismos viajem ao longo da superfície de filmes com baixo teor de água. Os mecanismos dessa mobilidade são apenas parcialmente conhecidos. A motilidade de deslizamento usa um conjunto altamente diversificado de diferentes complexos motores, incluindo, por exemplo, os complexos de adesão focal de Myxococcus . A velocidade de deslizamento varia entre os organismos, e a reversão da direção é aparentemente regulada por algum tipo de relógio interno.

Modos de locomoção

A maioria das bactérias em forma de bastonete pode se mover usando sua própria energia, o que permite a colonização de novos ambientes e a descoberta de novos recursos para a sobrevivência. O movimento bacteriano depende não apenas das características do meio, mas também do uso de diferentes apêndices para a propulsão. Movimentos de enxameação e natação são ambos acionados por flagelos rotativos. Enquanto a enxameação é um movimento multicelular 2D sobre uma superfície e requer a presença de substâncias surfactantes , a natação é o movimento de células individuais em ambientes líquidos.

Outros tipos de movimento que ocorrem em superfícies sólidas incluem espasmos, deslizamento e deslizamento, todos independentes de flagelos. A motilidade das contrações depende da extensão, fixação a uma superfície e retração dos pelos do tipo IV, que fornecem a energia necessária para empurrar a célula para a frente. A motilidade de deslizamento usa um conjunto altamente diversificado de diferentes complexos motores, incluindo, por exemplo, os complexos de adesão focal de Myxococcus . Ao contrário das motilidades de contração e deslizamento, que são movimentos ativos em que a força motriz é gerada pela célula individual, o deslizamento é um movimento passivo. Depende da força motriz gerada pela comunidade celular devido às forças expansivas causadas pelo crescimento celular dentro da colônia na presença de surfactantes, que reduzem o atrito entre as células e a superfície.

Natação

Muitas bactérias nadam, impulsionadas pela rotação dos flagelos fora do corpo celular. Em contraste com os flagelos protistas , os flagelos bacterianos são rotores e - independentemente da espécie e do tipo de flagelação - eles têm apenas dois modos de operação: rotação no sentido horário (CW) ou anti-horário (CCW). A natação bacteriana é usada em táxis bacterianos (mediada por receptores específicos e vias de transdução de sinal ) para que a bactéria se mova de forma direcionada ao longo de gradientes e alcance condições mais favoráveis ​​para a vida. A direção da rotação flagelar é controlada pelo tipo de moléculas detectadas pelos receptores na superfície da célula: na presença de um gradiente atraente, a taxa de natação suave aumenta, enquanto a presença de um gradiente repelente aumenta a taxa de tombamento .

O arquétipo da natação bacteriana é representado pelo organismo modelo bem estudado Escherichia coli . Com sua flagelação peritriquosa , a E. coli executa um padrão de nado de correr e cambalear, conforme mostrado no diagrama à direita. A rotação CCW dos motores flagelares leva à formação de um feixe flagelar que empurra a célula para frente, paralela ao longo eixo da célula. A rotação CW desmonta o feixe e a célula gira aleatoriamente (caindo). Após o evento de queda, o nado reto é recuperado em uma nova direção. Ou seja, a rotação no sentido anti-horário resulta em movimento constante e a rotação no sentido horário em tombamento; A rotação CCW em uma determinada direção é mantida por mais tempo na presença de moléculas de interesse (como açúcares ou aminoácidos).

No entanto, o tipo de movimento natatório (impulsionado pela rotação dos flagelos fora do corpo celular) varia significativamente com a espécie e o número / distribuição dos flagelos no corpo celular. Por exemplo, a bactéria marinha Vibrio alginolyticus , com seu único flagelo polar, nada em um padrão cíclico de três etapas (para frente, para trás e para o outro). O nado para frente ocorre quando o flagelo empurra a cabeça da célula, enquanto o nado para trás se baseia no flagelo puxando a cabeça na reversão motora.

Além dessas reversões de 180 °, as células podem reorientar (um "toque") em um ângulo em torno de 90 °, conhecido como giro por flambagem. Rhodobacter sphaeroides, com sua flagelação monotriquosa subpolar, representa mais uma estratégia de motilidade: o flagelo só gira em uma direção, e para e se enrola contra o corpo celular de tempos em tempos, levando a reorientações do corpo celular. Na bactéria do solo Pseudomonas putida , a tufo de flagelo helicoidal é fixado em seu pólo posterior. P. putida alterna entre três modos de natação: empurrar, puxar e envolver.

No modo de empurrar, os flagelos rotativos (montados em um feixe ou como um tufo aberto de filamentos individuais) conduzem o movimento da extremidade posterior do corpo celular. As trajetórias são retas ou, nas proximidades de uma superfície sólida, curvas para a direita, devido à interação hidrodinâmica da célula com a superfície. A direção da curvatura indica que os empurradores são movidos por uma hélice canhota girando na direção CCW. No modo de tração, o feixe flagelar em rotação está apontando para frente. Nesse caso, as trajetórias são retas ou com tendência a dobrar para a esquerda, indicando que os extratores nadam girando um feixe helicoidal canhoto na direção CW. Finalmente, P. putida pode nadar enrolando o feixe de filamentos ao redor de seu corpo celular, com o pólo posterior apontando na direção do movimento. Nesse caso, o feixe flagelar assume a forma de uma hélice canhota que gira na direção CW, e as trajetórias são predominantemente retas.

Swarming

A enxameação é uma translocação rápida (2–10 μm / s) e coordenada de uma população bacteriana em superfícies sólidas ou semissólidas e é um exemplo de multicelularidade bacteriana e comportamento de enxame . A enxameação foi relatada pela primeira vez em 1972 por Jorgen Henrichsen.

A transição da natação para a mobilidade de enxame geralmente está associada a um aumento no número de flagelos por célula, acompanhado de alongamento celular. Experimentos com Proteus mirabilis mostraram que a enxameação requer contato entre as células: as células da enxameação se movem em grupos lado a lado chamados jangadas, que dinamicamente adicionam ou perdem células: quando uma célula é deixada atrás da jangada, seu movimento para após um curto período; quando um grupo de células em movimento em uma jangada faz contato com uma célula estacionária, ela é reativada e incorporada à jangada. Mais recentemente, Swiecicki e colegas de trabalho projetaram um sistema microfluídico de polímero para confinar as células de E. coli em uma camada quase bidimensional de tampão de motilidade, a fim de estudar diferentes comportamentos das células em transição do movimento de natação para o de enxame. Para isso, eles forçaram as células planctônicas de E. coli em um fenótipo de células de enxame, inibindo a divisão celular (levando ao alongamento celular) e pela deleção do sistema quimiossensorial (levando a células nadadoras lisas que não caem). O aumento da densidade bacteriana dentro do canal levou à formação de jangadas progressivamente maiores. As células que colidiram com a balsa contribuíram para aumentar seu tamanho, enquanto as células se moviam a uma velocidade diferente da velocidade média dentro da balsa separadas dela.

As trajetórias celulares e o movimento flagelar durante a enxameação foram exaustivamente estudados para E. coli , em combinação com flagelos marcados com fluorescência. Os autores descreveram quatro tipos diferentes de rastros durante o enxame bacteriano: movimento para a frente, reversões, movimento lateral e estol. No movimento para a frente, o eixo longo da célula, o feixe flagelar e a direção do movimento são alinhados, e a propulsão é semelhante à propulsão de uma célula que está nadando livremente. Em uma reversão, o feixe flagelar se solta, com os filamentos no feixe mudando de sua "forma normal" (hélices canhotas) para uma forma "encaracolada" de hélices destras com altura e amplitude mais baixas. Sem mudar sua orientação, o corpo celular se move para trás através do feixe solto. O feixe se forma novamente a partir dos filamentos enrolados no pólo oposto do corpo celular, e os filamentos eventualmente relaxam de volta à sua forma normal. O movimento lateral pode ser causado por colisões com outras células ou por uma reversão motora. Finalmente, as células paralisadas são pausadas, mas os flagelos continuam girando e bombeando fluido na frente do enxame, geralmente na borda do enxame.

Espasmos

A motilidade espasmódica é uma forma de motilidade bacteriana rastejante usada para se mover sobre as superfícies. A contração muscular é mediada pela atividade de filamentos semelhantes a fios de cabelo, chamados de pili tipo IV, que se estendem do exterior da célula, se ligam aos substratos sólidos circundantes e se retraem, puxando a célula para frente de maneira semelhante à ação de um gancho . O nome motilidade de contração é derivado dos movimentos espasmódicos e irregulares característicos de células individuais quando vistas ao microscópio.

Um biofilme bacteriano é uma comunidade bacteriana ligada a uma superfície por meio de materiais poliméricos extracelulares . Antes da formação do biofilme, as bactérias podem precisar se depositar na superfície a partir de seu estado planctônico . Depois que as bactérias se depositam nas superfícies, elas podem "se contorcer" ou rastejar sobre a superfície usando apêndices chamados pili do tipo IV para "explorar" o substrato e encontrar locais adequados para o crescimento e, assim, a formação de biofilme. Pili emanam da superfície bacteriana e podem ter até vários micrômetros de comprimento (embora tenham nanômetros de diâmetro). O espasmo bacteriano ocorre por meio de ciclos de polimerização e despolimerização de pelos do tipo IV. A polimerização faz com que o pilus se alongue e eventualmente se fixe nas superfícies. A despolimerização faz com que o pilus se retraia e se desprenda das superfícies. A retração do pili produz forças de tração na bactéria, que serão puxadas na direção da soma vetorial das forças do pili, resultando em um movimento brusco. Um pilus tipo IV típico pode produzir uma força superior a 100 piconewtons   e, em seguida, um feixe de pili pode produzir forças de tração de até vários nanonewtons . As bactérias podem usar pili não apenas para espasmos, mas também para interações célula-célula, detecção de superfície e captação de DNA.

Planador

A mobilidade de deslizamento é um tipo de translocação independente de estruturas propulsoras, como flagelos ou pili . O deslizamento permite que os microorganismos viajem ao longo da superfície de filmes com baixo teor de água. Os mecanismos dessa mobilidade são apenas parcialmente conhecidos. A velocidade de deslizamento varia entre os organismos, e a reversão da direção é aparentemente regulada por algum tipo de relógio interno. Por exemplo, os apicomplexos são capazes de viajar a taxas rápidas entre 1–10 μm / s. Em contraste, Myxococcus xanthus , uma bactéria do limo, pode deslizar a uma taxa de 5 μm / min. Nas mixobactérias, as bactérias individuais se movem juntas para formar ondas de células que então se diferenciam para formar corpos de frutificação contendo esporos. As mixobactérias se movem apenas quando em superfícies sólidas, ao contrário, digamos, da E. coli , que é móvel em meio líquido ou sólido.

Sem mobilidade

As espécies não móveis não têm a capacidade e as estruturas que lhes permitiriam se propelirem, por conta própria, através de seu ambiente. Quando bactérias não móveis são cultivadas em um tubo de punção, elas crescem apenas ao longo da linha de punção. Se as bactérias forem móveis, a linha aparecerá difusa e se estenderá no meio.

Táxis bacterianos: movimento direcionado

Diz- se que as bactérias exibem táxis se se moverem na direção ou para longe de algum estímulo em seu ambiente. Esse comportamento permite que as bactérias se reposicionem em relação ao estímulo. Diferentes tipos de táxis podem ser distinguidos de acordo com a natureza do estímulo que controla o movimento direcionado, como quimiotaxia (gradientes químicos como glicose), aerotaxia (oxigênio), fototaxia (luz), termotaxia (calor) e magnetotaxia (campos magnéticos) .

Quimiotaxia

O movimento geral de uma bactéria pode ser o resultado da alternância das fases de queda e natação. Como resultado, a trajetória de uma bactéria nadando em um ambiente uniforme formará um passeio aleatório com nadadas relativamente retas interrompidas por quedas aleatórias que reorientam a bactéria. Bactérias como a E. coli são incapazes de escolher a direção em que nadam e são incapazes de nadar em linha reta por mais de alguns segundos devido à difusão rotacional ; em outras palavras, as bactérias "esquecem" a direção para a qual estão indo. Avaliando repetidamente seu curso e ajustando se estão se movendo na direção errada, as bactérias podem direcionar seu movimento de caminhada aleatória para locais favoráveis.

Na presença de um gradiente químico , as bactérias farão quimiotaxia ou direcionarão seu movimento geral com base no gradiente. Se a bactéria perceber que está se movendo na direção correta (em direção ao atrativo / longe do repelente), ela continuará nadando em linha reta por mais tempo antes de cair; no entanto, se estiver se movendo na direção errada, cairá mais cedo. Bactérias como a E. coli usam o sensoriamento temporal para decidir se sua situação está melhorando ou não e, dessa forma, encontrar o local com maior concentração do atrativo, detectando até mesmo pequenas diferenças de concentração.

Esse passeio aleatório tendencioso é o resultado da simples escolha entre dois métodos de movimento aleatório; ou seja, nadar em cambalhota e em linha reta. A natureza helicoidal do filamento flagelar individual é crítica para que esse movimento ocorra. A estrutura da proteína que compõe o filamento flagelar, flagelina , é conservada entre todas as bactérias flageladas. Os vertebrados parecem ter se aproveitado desse fato por possuírem um receptor imunológico ( TLR5 ) projetado para reconhecer essa proteína conservada.

Como em muitos casos na biologia, existem bactérias que não seguem essa regra. Muitas bactérias, como o Vibrio , são monoflageladas e têm um único flagelo em um pólo da célula. Seu método de quimiotaxia é diferente. Outros possuem um único flagelo que é mantido dentro da parede celular. Essas bactérias se movem girando toda a célula, que tem a forma de um saca-rolhas.

A capacidade dos micróbios marinhos de navegar em direção a pontos críticos químicos pode determinar sua absorção de nutrientes e tem o potencial de afetar o ciclo dos elementos no oceano. A ligação entre a navegação bacteriana e o ciclo de nutrientes destaca a necessidade de entender como a quimiotaxia funciona no contexto de microambientes marinhos. A quimiotaxia depende da ligação / desacoplamento estocástico de moléculas com receptores de superfície, da transdução dessa informação por meio de uma cascata de sinalização intracelular e da ativação e controle de motores flagelares. A aleatoriedade intrínseca desses processos é um desafio central com o qual as células devem lidar para navegar, particularmente em condições diluídas onde o ruído e o sinal são semelhantes em magnitude. Essas condições são onipresentes no oceano, onde as concentrações de nutrientes são frequentemente extremamente baixas e sujeitas a variações rápidas no espaço (por exemplo, partículas em suspensão, plumas de nutrientes) e no tempo (por exemplo, fontes de difusão, mistura de fluidos).

As interações em escala fina entre as bactérias marinhas e a matéria orgânica dissolvida e particulada sustentam a biogeoquímica marinha, apoiando assim a produtividade e influenciando o armazenamento e sequestro de carbono nos oceanos do planeta. Tem sido historicamente muito difícil caracterizar ambientes marinhos nas microescalas que são mais relevantes para bactérias individuais. Em vez disso, os esforços de pesquisa normalmente amostram volumes muito maiores de água e fazem comparações de um local de amostragem para outro. No entanto, nas escalas de comprimento relevantes para micróbios individuais, o oceano é uma paisagem intrincada e dinâmica de manchas de nutrientes, às vezes muito pequena para ser misturada pela turbulência. A capacidade dos micróbios de navegar ativamente por esses ambientes estruturados usando quimiotaxia pode influenciar fortemente a absorção de nutrientes. Embora alguns trabalhos tenham examinado perfis químicos dependentes do tempo, investigações anteriores de quimiotaxia usando E. coli e outros organismos modelo examinaram rotineiramente gradientes químicos estáveis ​​fortes o suficiente para provocar uma resposta quimiotática discernível. No entanto, os gradientes químicos típicos que as bactérias marinhas selvagens encontram são frequentemente muito fracos, de natureza efêmera e com baixas concentrações de fundo. Gradientes superficiais são relevantes para bactérias marinhas porque, em geral, os gradientes tornam-se mais fracos à medida que nos afastamos da fonte. No entanto, detectar tais gradientes à distância tem um valor tremendo, porque eles apontam para fontes de nutrientes. Gradientes rasos são importantes precisamente porque podem ser usados ​​para navegar até regiões nas proximidades de fontes onde os gradientes se tornam íngremes, as concentrações são altas e as bactérias podem adquirir recursos em uma taxa elevada.

Fototaxia

A fototaxia é um tipo de táxi , ou movimento locomotor, que ocorre quando um organismo inteiro se move em direção a um estímulo de luz ou se afasta dele . Isso é vantajoso para organismos fototróficos , pois eles podem se orientar de maneira mais eficiente para receber luz para a fotossíntese . A fototaxia é dita positiva se o movimento for na direção de aumento da intensidade da luz e negativa se a direção for oposta.

Dois tipos de fototaxia positiva são observados em procariotos . A primeira é chamada de "escotofobotaxia" (da palavra " escotofobia "), que é observada apenas ao microscópio. Isso ocorre quando uma bactéria nada por acaso para fora da área iluminada pelo microscópio. Entrar na escuridão sinaliza à célula para reverter a direção de rotação dos flagelos e reentrar na luz. O segundo tipo de fototaxia é a fototaxia verdadeira, que é um movimento direcionado para cima em um gradiente até uma quantidade crescente de luz. Isso é análogo à quimiotaxia positiva, exceto que o atrativo é leve, e não um produto químico.

Respostas fototáticas são observadas em várias bactérias e arqueiros, como Serratia marcescens . As proteínas fotorreceptoras são proteínas sensíveis à luz envolvidas na detecção e resposta à luz em uma variedade de organismos. Alguns exemplos são a bacteriorodopsina e bacteriofitocromos em algumas bactérias. Veja também: fitocromo e fototropismo .

A maioria dos procariontes (bactérias e arquéias) são incapazes de sentir a direção da luz, porque em uma escala tão pequena é muito difícil fazer um detector que possa distinguir uma única direção da luz. Ainda assim, os procariontes podem medir a intensidade da luz e se mover em um gradiente de intensidade da luz. Alguns procariotos filamentosos deslizantes podem até sentir a direção da luz e fazer curvas direcionadas, mas seu movimento fototático é muito lento. Algumas bactérias e arquéias são fototáticas.

Na maioria dos casos, o mecanismo de fototaxia é um passeio aleatório tendencioso, análogo à quimiotaxia bacteriana. Arquéias halofílicas, como Halobacterium salinarum , usam rodopsinas sensoriais (RS) para fototaxia. As rodopsinas são 7 proteínas transmembrana que se ligam à retina como um cromóforo . A luz desencadeia a isomerização da retina, o que leva à sinalização fototransdutória por meio de um sistema de relé de fosfotransferência de dois componentes. Halobacterium salinarum possui dois RSs , SRI e SRII, que sinalizam via proteínas transdutoras HtrI e HtrII (transdutores halobacterianos para RSs I e II), respectivamente. A sinalização a jusante em arqueobactérias fototáticas envolve CheA, uma histidina quinase , que fosforila o regulador de resposta, CheY. CheY fosforilado induz reversões de natação. Os dois SRs no Halobacterium têm funções diferentes. O SRI atua como um receptor atraente para a luz laranja e, por meio de uma reação de dois fótons, um receptor repelente para a luz ultravioleta próxima, enquanto o SRII é um receptor repelente para a luz azul. Dependendo de qual receptor é expresso, se uma célula nada para cima ou para baixo em um gradiente de luz íngreme, a probabilidade de mudança flagelar será baixa. Se a intensidade da luz for constante ou mudar na direção errada, uma mudança na direção da rotação flagelar irá reorientar a célula em uma nova direção aleatória. Como o comprimento das trilhas é maior quando a célula segue um gradiente de luz, as células eventualmente se aproximarão ou se distanciarão da fonte de luz. Esta estratégia não permite a orientação ao longo do vetor de luz e só funciona se um gradiente de luz íngreme estiver presente (ou seja, não em águas abertas).

Algumas cianobactérias (por exemplo , Anabaena , Synechocystis ) podem se orientar lentamente ao longo de um vetor de luz. Essa orientação ocorre em filamentos ou colônias, mas apenas em superfícies e não em suspensão. A cianobactéria filamentosa Synechocystis é capaz de orientação fototática bidimensional positiva e negativa. A resposta positiva é provavelmente mediada por um fotorreceptor de bacteriofitocromo, TaxD1. Esta proteína tem dois domínios GAF de ligação ao cromóforo, que se ligam ao cromóforo biliverdina , e um domínio C-terminal típico para receptores de táxis bacterianos ( domínio de sinal MCP ). TaxD1 também tem dois segmentos transmembranares N-terminais que ancoram a proteína à membrana. O fotorreceptor e os domínios de sinalização são citoplasmáticos e sinalizam por meio de um sistema de transdução de sinal do tipo CheA / CheY para regular a motilidade por pili tipo IV. O TaxD1 está localizado nos pólos das células em forma de bastonete de Synechococcus elongatus , de forma semelhante ao MCP contendo receptores quimiossensoriais em bactérias e arquéias. Não se sabe como o direcionamento dos filamentos é realizado. O direcionamento lento desses filamentos de cianobactérias é o único comportamento de detecção da direção da luz que procariontes poderiam evoluir devido à dificuldade em detectar a direção da luz nessa escala pequena.

Magnetotaxia

Bactérias magnetotáticas se orientam ao longo das linhas do campo magnético da Terra . Acredita-se que esse alinhamento ajude esses organismos a alcançar regiões de concentração ideal de oxigênio. Para realizar essa tarefa, essas bactérias possuem organelas biomineralizadas chamadas magnetossomos, que contêm cristais magnéticos . O fenômeno biológico de microorganismos que tendem a se mover em resposta às características magnéticas do ambiente é conhecido como magnetotaxia . No entanto, esse termo é enganoso, pois todas as outras aplicações do termo táxis envolvem um mecanismo de estímulo-resposta. Em contraste com a magneto - recepção dos animais, as bactérias contêm ímãs fixos que forçam as bactérias a se alinharem - até mesmo as células mortas são arrastadas para o alinhamento, como uma agulha de bússola.

Resposta de fuga

Uma resposta de fuga é uma forma de táxis negativos. Os estímulos que têm o potencial de prejudicar ou matar exigem uma detecção rápida. Isso é fundamentalmente distinto de navegação ou exploração, em termos de escalas de tempo disponíveis para resposta. A maioria das espécies móveis abrigam uma forma de resposta fóbica ou de emergência distinta de sua locomoção em estado estacionário. As reações de fuga não são estritamente orientadas - mas geralmente envolvem movimento para trás, às vezes com um componente geotático negativo . Em bactérias e arqueas, fenômenos semelhantes ao potencial de ação foram observados em biofilmes   e também em células únicas, como bactérias cabo . O archaeon Halobacterium salinarium mostra uma resposta fotofóbica caracterizada por uma reversão de 180 ° de sua direção de nado induzida por uma reversão na direção de rotação flagelar. Pelo menos alguns aspectos dessa resposta são provavelmente mediados por mudanças no potencial de membrana pela bacteriorodopsina , uma bomba de prótons acionada por luz . Os fenômenos semelhantes ao potencial de ação em procariotos são diferentes dos potenciais de ação eucarióticos clássicos. Os primeiros são menos reproduzíveis, mais lentos e exibem uma distribuição mais ampla na amplitude e duração do pulso.

Outros impostos

• A aerotaxia é a resposta de um organismo à variação na concentração de oxigênio e é encontrada principalmente em bactérias aeróbias.
• Os táxis de energia são a orientação das bactérias em direção às condições de atividade metabólica ideal, detectando as condições energéticas internas da célula. Portanto, em contraste com a quimiotaxia (táxis em direção ou longe de um composto extracelular específico), os táxis de energia respondem a um estímulo intracelular (por exemplo , força motriz de prótons , atividade de NDH-1 ) e requer atividade metabólica.

Modelagem matemática

Os modelos matemáticos usados ​​para descrever a dinâmica de natação bacteriana podem ser classificados em duas categorias. A primeira categoria é baseada em uma visão microscópica (ou seja, em nível de célula) da natação bacteriana por meio de um conjunto de equações onde cada equação descreve o estado de um único agente. A segunda categoria fornece uma visão macroscópica (isto é, em nível de população) por meio de equações diferenciais parciais baseadas em contínuo que capturam a dinâmica da densidade populacional no espaço e no tempo, sem considerar as características intracelulares diretamente.

Entre os modelos atuais, Schnitzer usa a equação de Smoluchowski para descrever o passeio aleatório tendencioso da bactéria durante a quimiotaxia em busca de alimento. Para focar em uma descrição detalhada do movimento que ocorre durante um intervalo de corrida da bactéria, de Gennes deriva a duração média da corrida percorrida por uma bactéria durante um intervalo no sentido anti-horário. Na mesma direção, para considerar as condições ambientais que afetam a caminhada aleatória tendenciosa de bactérias, Croze e seus colegas de trabalho estudam experimental e teoricamente o efeito da concentração de ágar mole na quimiotaxia de bactérias.

Para estudar o efeito dos obstáculos (outra condição ambiental) no movimento das bactérias, Chepizhko e seus colegas de trabalho estudam o movimento das partículas autopropelidas em um ambiente bidimensional heterogêneo e mostram que o deslocamento quadrático médio das partículas depende de a densidade dos obstáculos e a velocidade de rotação das partículas. Com base nesses modelos, Cates destaca que a dinâmica bacteriana nem sempre obedece ao equilíbrio detalhado, o que significa que é um processo de difusão enviesado dependendo das condições ambientais. Além disso, Ariel e seus colegas de trabalho se concentram na difusão de bactérias e mostram que as bactérias realizam uma superdifusão durante o enxame em uma superfície.

Veja também

• Locomoção protista

Referências

links externos

• Revisão da hidrodinâmica da natação bacteriana: Lauga, Eric (2016). "Bacterial Hydrodynamics". Revisão Anual da Mecânica dos Fluidos . 48 (1): 105-130. arXiv : 1509.02184 . Bibcode : 2016AnRFM..48..105L . doi : 10.1146 / annurev-fluid-122414-034606 . S2CID  13849152 .