Estegoceras -Stegoceras
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Estegoceras |
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| Dois esqueletos de S. validum reconstruídos com base no espécime UALVP 2, Royal Tyrrell Museum | |
Classificação científica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clade : | Dinosauria |
| Pedido: | † Ornithischia |
| Família: | † Pachycephalosauridae |
| Gênero: |
† Stegoceras Lambe , 1902 |
| Espécies de tipo | |
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† Stegoceras validum Lambe, 1902
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| Espécies | |
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| Sinônimos | |
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Lista
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Stegoceras é um gênero de dinossauro paquicefalossaurídeo (com cabeça de cúpula)que viveu no que hoje é a América do Norte durante o período cretáceo tardio , cerca de 77,5 a 74 milhões de anos atrás (mya). Os primeiros espécimes de Alberta , Canadá, foram descritos em 1902, e a espécie-tipo Stegoceras validum foi baseada nesses restos. O nome genérico significa "telhado de chifre" e o nome específico significa "forte". Várias outras espécies foram colocadas no gênero ao longo dos anos, mas desde então foram transferidas para outros gêneros ou consideradas sinônimos juniores . Atualmente, apenas S. validum e S. novomexicanum , nomeados em 2011 a partir de fósseis encontrados no Novo México , permanecem. A validade da última espécie também foi debatida.
Stegoceras era um pequeno dinossauro bípede com cerca de 2 a 2,5 metros (6,6 a 8,2 pés) de comprimento e pesava cerca de 10 a 40 kg (22 a 88 lb). O crânio era aproximadamente triangular com um focinho curto e tinha uma cúpula espessa, ampla e relativamente lisa no topo. A parte posterior do crânio tinha uma "prateleira" grossa sobre o occipital e uma crista grossa sobre os olhos. Grande parte do crânio era ornamentado por tubérculos (ou "protuberâncias" arredondadas) e nós (ou "protuberâncias"), muitos em fileiras, e os maiores formavam pequenos chifres na plataforma. Os dentes eram pequenos e serrilhados. Acredita-se que o crânio tenha sido plano em animais jovens e que tenha crescido em uma cúpula com a idade. Ele tinha uma coluna vertebral rígida e uma cauda rígida. A região pélvica era ampla, talvez devido a um intestino alongado.
Originalmente conhecido apenas por cúpulas de crânio, Stegoceras foi um dos primeiros paquicefalossauros conhecidos, e a incompletude desses vestígios iniciais levou a muitas teorias sobre as afinidades desse grupo. Um crânio de Stegoceras completo com partes associadas do esqueleto foi descrito em 1924, o que lançou mais luz sobre esses animais. Os paquicefalossauros são hoje agrupados com os ceratopsianos com chifres no grupo Marginocefalia . Stegoceras em si foi considerado basal (ou "primitivo") em comparação com outros paquicefalossauros. Stegoceras era provavelmente herbívoro e provavelmente tinha um bom olfato. A função da cúpula foi debatida, e as teorias concorrentes incluem o uso em combate intra-específico (cabeça ou cabeçada), exibição sexual ou reconhecimento de espécies . S. validum é conhecido da Formação do Parque dos Dinossauros e da Formação Oldman , enquanto S. novomexicanum é da Formação Fruitland e Kirtland .
História da descoberta
Os primeiros vestígios conhecidos de estegoceras foram coletados pelo paleontólogo canadense Lawrence Lambe do Belly River Group , no distrito de Red Deer River em Alberta, Canadá . Esses vestígios consistiam em duas cúpulas parciais do crânio (espécimes CMN 515 e CMN 1423 no Museu Canadense de Natureza ) de dois animais de tamanhos diferentes coletados em 1898, e uma terceira cúpula parcial (CMN 1594) coletada em 1901. Com base nesses espécimes, Lambe descreveu e nomeou o novo gênero e espécie monotípica Stegoceras validus em 1902 . O nome genérico Stegoceras vem do grego stegè / στέγη, que significa "telhado" e keras / κenchaας, que significa "chifre". O nome específico validus significa "forte" em latim, possivelmente em referência ao espesso telhado de caveira. Como a espécie foi baseada em vários espécimes (uma série de síntipos ), o CMN 515 foi designado como o espécime de lectótipo por John Bell Hatcher em 1907.
Como nenhum vestígio semelhante havia sido encontrado na área antes, Lambe não tinha certeza de que tipo de dinossauro eles eram, e se representavam uma espécie ou mais; ele sugeriu que as cúpulas eram "prenasais" situadas antes dos ossos nasais, na linha média da cabeça, e notou sua semelhança com o núcleo do corno nasal de um espécime de Triceratops . Em 1903, o paleontólogo húngaro Franz Nopcsa von Felső-Szilvás sugeriu que as cúpulas fragmentárias das estegoceras eram na verdade ossos frontais e nasais e que o animal teria, portanto, um único chifre não pareado. Lambe simpatizou com a ideia de um novo tipo de "dinossauro unicórnio" em uma revisão de 1903 do artigo de Nopscsa. Nessa época, ainda havia incerteza sobre a qual grupo de dinossauros Stegoceras pertenciam, com ceratopsianos (dinossauros com chifres) e estegossauros (dinossauros chapeados) como contendores. Hatcher duvidou se os espécimes de Stegoceras pertenciam à mesma espécie e se eles eram dinossauros, e sugeriu que as cúpulas consistiam nos ossos frontal, occipital e parietal do crânio. Em 1918, Lambe referiu outra cúpula (CMN 138) para S. validus , e nomeou uma nova espécie, S. brevis , com base no espécime CMN 1423 (que ele originalmente incluiu em S. validus ). Nessa época, ele considerou esses animais como membros do Stegosauria (então composto por ambas as famílias de dinossauros blindados, Stegosauridae e Ankylosauridae ), em uma nova família que chamou de Psalisauridae (batizada em homenagem ao teto de crânio abobadado ou em forma de cúpula).
Em 1924, o paleontólogo americano Charles W. Gilmore descreveu um crânio completo de S. validus com restos pós-cranianos associados (espécime UALVP 2 no Laboratório de Paleontologia de Vertebrados da Universidade de Alberta ), até então os restos mais completos de um dinossauro com cabeça de cúpula. Esta descoberta confirmou a interpretação de Hatcher das cúpulas como consistindo na área frontoparietal do crânio. O UALVP 2 foi encontrado com pequenos elementos ósseos desarticulados, então considerados gastralia (costelas abdominais), que não são conhecidos em outros dinossauros ornitísquios (um dos dois grupos principais de dinossauros). Gilmore apontou que os dentes de S. validus eram muito semelhantes aos da espécie Troodon formosus (chamada em 1856 e até então conhecida apenas por dentes isolados), e descreveu uma cúpula de crânio descoberta perto da localidade onde o Troodon foi encontrado. Portanto, Gilmore considerou Stegoceras um sinônimo júnior inválido de Troodon , renomeando S. validus em T. validus , e sugeriu que mesmo as duas espécies podem ser as mesmas. Além disso, ele descobriu que S. brevis é idêntico a S. validus e, portanto, um sinônimo júnior deste último. Ele também colocou essas espécies na nova família Troodontidae (já que Lambe não havia selecionado um gênero de tipo para seus Psalisauridae), que ele considerou mais próxima dos dinossauros ornitópodes . Como o crânio parecia tão especializado em comparação com o esqueleto de aparência bastante "primitiva", Nopcsa duvidou se essas partes realmente pertenciam uma à outra e sugeriu que o crânio pertencia a um nodossauro , o esqueleto a um ornitópode e a suposta gastralia (costelas do ventre) a um peixe. Essa afirmação foi refutada por Gilmore e Loris S. Russell na década de 1930.
A classificação de Gilmore foi apoiada pelos paleontólogos americanos Barnum Brown e Erich Maren Schlaikjer em sua revisão de 1943 dos dinossauros com cabeça de cúpula, então conhecidos por 46 crânios. A partir desses espécimes, Brown e Schlaikjer nomearam as novas espécies T. sternbergi e T. edmontonensis (ambos de Alberta), além de mover a grande espécie T. wyomingensis (que foi nomeada em 1931) para o novo gênero Pachycephalosaurus , junto com dois outras espécies. Eles encontraram T. validus distinto de T. formosus , mas consideraram S. brevis a forma feminina de T. validus e, portanto, um sinônimo júnior. Nessa época, os dinossauros com cabeça de cúpula eram considerados parentes de ornitópodes ou de anquilossauros. Em 1945, após examinar moldes de dentes de T. formosus e S. validus , o paleontólogo americano Charles M. Sternberg demonstrou diferenças entre os dois e, em vez disso, sugeriu que Troodon era um dinossauro terópode e que os dinossauros com cabeça de cúpula deveriam ser colocados em sua própria família. Embora Stegoceras tenha sido o primeiro membro desta família a ser nomeado, Sternberg deu ao grupo Pachycephalosauridae o nome do segundo gênero, pois achou esse nome (que significa "lagarto de cabeça grossa") mais descritivo. Ele também considerou T. sternbergi e T. edmontonensis membros de Stegoceras , encontrou S. brevis válido e nomeou uma nova espécie, S. lambei , com base em um espécime anteriormente referido como S. validus . A separação do Troodon foi apoiada por Russell em 1948, que descreveu um dentário terópode com dentes quase idênticos aos de T. formosus .
Em 1953, Birger Bohlin nomeou Troodon bexelli com base em um osso parietal da China. Em 1964, Oskar Kuhn considerou isso como uma espécie inequívoca de Stegoceras ; S. bexelli . Em 1974, os paleontólogos poloneses Teresa Maryańska e Halszka Osmólska concluíram que a "gastralia" das estegoceras eram tendões ossificados, após a identificação de tais estruturas na cauda do paquicefalossauro Homalocephale . Em 1979, William Patrick Wall e Peter Galton nomearam a nova espécie Stegoceras browni , com base em uma cúpula achatada, anteriormente descrita como uma S. validus fêmea por Galton em 1971. O nome específico homenageia Barnum Brown, que encontrou o holótipo do espécime (espécime AMNH 5450 no Museu Americano de História Natural ) em Alberta. Em 1983, Galton e Hans-Dieter Sues mudaram S. browni para seu próprio gênero, Ornatotholus ( ornatus é o latim para "adornado" e tholus para "cúpula"), e considerou-o o primeiro membro americano conhecido de um grupo de encabeçado "paquicefalossauros, anteriormente conhecido da Ásia. Em uma revisão de 1987 dos paquicefalossauros, Sues e Galton emendaram o nome específico validus para validum , que foi subsequentemente usado na literatura científica. Esses autores sinonimizaram S. brevis , S. sternbergi e S. lambei com S. validum , descobriram que S. bexelli diferia de Stegoceras em várias características e o consideraram um paquicefalossauro indeterminado. " S. " bexelli foi redescrito e transferido para o novo gênero Sinocephale em 2021.
Em 1998, Goodwin e colegas consideraram Ornatotholus um S. validum juvenil , portanto, um sinônimo júnior. Em 2000, Robert M. Sullivan referiu S. edmontonensis e S. brevis ao gênero Prenocephale (até então conhecido apenas da espécie mongol P. prenes ), e descobriu que era mais provável que S. bexelli pertencesse a Prenocephale do que a Stegoceras , mas considerou-o um nomen dubium (nome duvidoso, sem caracteres distintivos) devido à sua incompletude, e notou que seu espécime holótipo parecia estar perdido. Em 2003, Thomas E. Williamson e Thomas Carr consideraram Ornatotholus um nomen dubium , ou talvez um Stegoceras juvenil . Em uma revisão de 2003 de Stegoceras , Sullivan concordou que Ornatotholus era um sinônimo júnior de Stegoceras , mudou S. lambei para o novo gênero Colepiocephale , e S. sternbergi para Hanssuesia . Ele afirmou que o gênero Stegoceras havia se tornado um táxon de lixo para paquicefalossauros norte-americanos de pequeno e médio porte até aquele momento. Nessa época, dezenas de espécimes haviam sido encaminhados para S. validum , incluindo muitas cúpulas incompletas demais para serem identificadas como estegoceras com certeza. O UALVP 2 ainda é o espécime mais completo de Stegoceras , no qual se baseia a maior parte do conhecimento científico do gênero.
Em 2002, Williamson e Carr descreveram uma cúpula (espécime NMMNH P-33983 no Museu de História Natural e Ciência do Novo México ) da Bacia de San Juan , Novo México , que eles consideraram um paquicefalossauro juvenil de espécies incertas (embora talvez Sphaerotholus goodwini ) . Em 2006, Sullivan e Spencer G. Lucas o consideraram um S. validum juvenil , o que ampliaria consideravelmente a distribuição da espécie. Em 2011 , Steven E. Jasinski e Sullivan consideraram o espécime um adulto e o tornaram o holótipo da nova espécie Stegoceras novomexicanum , com dois outros espécimes (SMP VP-2555 e SMP VP-2790) como parátipos. Uma análise filogenética de 2011 por Watabe e colegas não colocou as duas espécies de Stegoceras próximas uma da outra. Em 2016, Williamson e Stephen L. Brusatte reestudaram o holótipo de S. novomexicanum e descobriram que os parátipos não pertenciam ao mesmo táxon do holótipo e que todos os espécimes envolvidos eram juvenis. Além disso, eles não foram capazes de determinar se o espécime de holótipo representava a espécie distinta S. novomexicanum , ou se era um jovem de S. validum ou Sphaerotholus goodwini , ou outro paquicefalossauro conhecido anteriormente. Em 2016, Jasinski e Sullivan defenderam a validade do S. novomexicanum ; eles concordaram que algumas características usadas para diagnosticar a espécie eram indicativas de um estágio subadulto, mas apresentaram características diagnósticas adicionais no holótipo que distinguem as espécies. Eles também apontaram algumas características adultas, que podem indicar heterocronia (diferença no tempo de mudanças ontogenéticas entre táxons relacionados) na espécie. Eles admitiram que os parátipos e outros espécimes designados diferiam do holótipo por terem crânios mais abobadados, referindo-se a eles como cf. S. novomexicanum (difícil de identificar), mas descobriu que provavelmente todos pertenciam ao mesmo táxon (com os espécimes atribuídos sendo adultos), devido ao intervalo estratigráfico e distribuição geográfica restritos .
Descrição
Stegoceras é um dos paquicefalossauros norte-americanos mais conhecidos e um dos poucos conhecidos em vestígios pós - cranianos ; O espécime de S. validum UALVP 2 é o indivíduo Stegoceras mais completo conhecido até o momento. Seu comprimento é estimado em cerca de 2 a 2,5 metros (6,6 a 8,2 pés), comparável ao tamanho de uma cabra . O peso foi estimado em cerca de 10 a 40 kg (22 a 88 lb). Os estegoceras eram de tamanho pequeno a médio em comparação com outros paquicefalossauros. S. novomexicanum parece ter sido menor do que S. validum , mas é questionado se os espécimes conhecidos (crânios incompletos) são adultos ou juvenis.
Crânio e dentição
O crânio de Stegoceras era aproximadamente triangular em forma quando visto de lado, com um focinho relativamente curto. Os ossos frontal e parietal eram muito grossos e formavam uma cúpula elevada. A sutura entre esses dois elementos foi obliterada (apenas vagamente visível em alguns espécimes), e eles são chamados coletivamente de "frontoparietais". A cúpula frontoparietal era ampla e tinha uma superfície relativamente lisa, com apenas as laterais rugosas (enrugadas). Foi estreitado acima e entre as órbitas (órbitas). O frontoparietal estreitou-se na parte posterior, foi encaixado entre os ossos escamosos e terminou em uma depressão acima do occipital na parte posterior do crânio. Os ossos parietal e esquamosal formaram uma plataforma espessa sobre o occipital denominada plataforma parietosquamosal, cuja extensão variou entre os espécimes. O esquamosal era grande, não fazia parte da cúpula, e a parte traseira estava inchada. Era ornamentado por tubérculos espaçados irregularmente (ou protuberâncias arredondadas) e uma fileira de nós (protuberâncias) estendidos ao longo de suas bordas superiores, terminando em um tubérculo pontiagudo (ou chifre pequeno) em cada lado na parte de trás do crânio. Uma fileira interna de tubérculos menores corria paralela ao maior. Exceto pela superfície superior da cúpula, grande parte do crânio era ornamentada com nós, muitos dispostos em fileiras.
A grande órbita tinha o formato de uma elipse imperfeita (com o eixo mais longo da frente para trás), voltada para o lado e ligeiramente para a frente. A fenestra infratemporal (abertura) atrás do olho era estreita e inclinada para trás, e a fenestra supratemporal na parte superior posterior do crânio era muito reduzida em tamanho, devido ao espessamento do frontoparietal. O basicranium (assoalho da caixa craniana ) foi encurtado e distanciado das regiões abaixo das órbitas e ao redor do palato . O occipital inclinou-se para trás e para baixo e o côndilo occipital foi desviado na mesma direção. O osso lacrimal formava a margem frontal inferior da órbita e sua superfície apresentava fileiras de ornamentação semelhante a um nó. Os ossos pré - frontal e palpebral foram fundidos e formaram uma crista espessa acima da órbita. O osso jugal relativamente grande formava a margem inferior da órbita, estendendo-se para a frente e para baixo em direção à articulação da mandíbula. Foi ornamentado com cristas e nós em um arranjo radiante.
As aberturas nasais eram grandes e voltadas para a frente. O osso nasal era espesso, fortemente esculpido e tinha um perfil convexo. Ele formou uma saliência (escudo) no topo do meio do crânio junto com o osso frontal. A parte frontal inferior do pré - maxilar (osso anterior da mandíbula superior) era rugosa e espessada. Um pequeno forame (orifício) estava presente na sutura entre os pré-maxilares, levando à cavidade nasal , e possivelmente conectado ao órgão de Jacobson (um órgão do sentido olfatório ). A maxila era curta e profunda e provavelmente continha um seio da face . A maxila tinha uma série de forames que correspondiam a cada posição dentária ali, e estes funcionavam como passagens para erupção dos dentes substitutos. A mandíbula se articula com o crânio abaixo da parte posterior da órbita. A parte da mandíbula inferior com dentes era longa, com a parte posterior bastante curta. Embora não esteja preservado, a presença de um osso predentário é indicada por facetas na parte frontal da mandíbula. Como outros paquicefalossauros, ele teria um bico pequeno.
Stegoceras tinham dentes que eram heterodontes (diferenciados) e thecodont (colocados em alvéolos ). Ele tinha fileiras marginais de dentes relativamente pequenos e as fileiras não formavam uma aresta de corte reta. Os dentes foram inseridos obliquamente ao longo do comprimento das mandíbulas e se sobrepuseram ligeiramente da frente para trás. De cada lado, o espécime mais completo (UALVP 2) tinha três dentes no pré-maxilar, dezesseis na maxila (ambos parte da mandíbula superior) e dezessete no dentário da mandíbula inferior. Os dentes no pré-maxilar foram separados daqueles de trás na maxila por um curto diastema (espaço), e as duas fileiras no pré-maxilar foram separadas por uma fenda desdentada na frente. Os dentes da parte anterior da mandíbula superior (pré-maxilar) e da mandíbula inferior anterior eram semelhantes; estes tinham coroas mais altas, pontiagudas e recurvadas, e um "calcanhar" nas costas. Os dentes anteriores da mandíbula inferior eram maiores do que os da mandíbula superior. As bordas frontais das coroas continham oito dentículos (serrilhados) e a borda posterior tinha nove a onze. Os dentes na parte posterior da mandíbula superior (maxila) e inferior eram triangulares em vista lateral e comprimidos em vista frontal. Eles tinham raízes longas que eram ovais em seção, e as coroas tinham um cíngulo marcado em suas bases. Os dentículos aqui foram comprimidos e direcionados para o topo das coroas. Tanto o lado exterior e interior das coroas do dente furo esmalte , e ambos os lados foram divididas verticalmente por uma crista. Cada borda tinha cerca de sete ou oito dentículos, com a borda frontal geralmente tendo mais.
O crânio das estegoceras pode ser distinguido dos de outros paquicefalossauros por características como sua plataforma parietosquamosal pronunciada (embora tenha se tornado menor com a idade), a cúpula "incipiente" de seu frontopariental (embora a cúpula tenha aumentado com a idade), seus ossos nasais inflados , sua ornamentação de tubérculos nas laterais e atrás dos ossos escamosos, fileiras de até seis tubérculos na parte superior de cada esquamosal e até dois nós na projeção para trás do parietal. Também é distinto por sua falta de ornamentação nasal e por ter um diastema reduzido. O crânio de S. novomexicanum pode ser distinguido do de S. validum em características como a extensão para trás do osso parietal sendo mais reduzida e triangular, tendo fenestras supratemporais maiores (embora isso possa ser devido ao possível status juvenil dos espécimes ), e tendo contatos de sutura aproximadamente paralelos entre o esquamosal e o parietal. Ele também parece ter uma saliência frontal menor do que o S. validum e parece ter sido mais elegante no geral.
Esqueleto pós-craniano
A coluna vertebral de Stegoceras não é completamente conhecida. A articulação entre as zigagofises (processos articulares) de sucessivas vértebras dorsais (posteriores) parece ter impedido o movimento lateral da coluna vertebral, o que a tornou muito rígida, e foi posteriormente reforçada por tendões ossificados . Embora as vértebras do pescoço não sejam conhecidas, o côndilo occipital voltado para baixo (que se articula com a primeira vértebra do pescoço) indica que o pescoço foi mantido em uma postura curva, como o "S" - ou "U" - formato da maioria dos pescoços de dinossauros. Com base em sua posição em Homalocéfalo , os tendões ossificados encontrados com UALVP 2 teriam formado uma " cesta caudal " intrincada na cauda, consistindo de fileiras paralelas, com as extremidades de cada tendão em contato com o próximo sucessivamente. Essas estruturas são chamadas de myorhabdoi e são conhecidas apenas em peixes teleósteos ; a característica é exclusiva dos paquicefalossauros entre os animais tetrápodes (de quatro membros) e pode ter funcionado para enrijecer a cauda.
A escápula (omoplata) era mais longa que o úmero (osso do braço); sua lâmina era fina e estreita, e ligeiramente torcida, seguindo o contorno das costelas. A escápula não se expandia na extremidade superior, mas era muito expandida na base. O coracóide era principalmente fino e semelhante a uma placa. O úmero tinha uma haste delgada, ligeiramente torcido ao longo de seu comprimento e ligeiramente arqueado. A crista deltopeitoral (onde os músculos deltóide e peitoral são inseridos) era fracamente desenvolvida. As extremidades da ulna foram expandidas e as cristas estendidas ao longo do eixo. O rádio era mais robusto do que a ulna, o que é incomum. Quando vista de cima, a cintura pélvica era muito larga para um arquossauro bípede e tornou-se mais larga em direção à parte traseira. A largura da região pélvica pode ter acomodado uma extensão posterior do intestino. O ílio era alongado e o ísquio era longo e delgado. Embora o púbis não seja conhecido, ele provavelmente foi reduzido em tamanho como o do Homalocéfalo . O fêmur (osso da coxa) era delgado e curvado para dentro, a tíbia era delgada e retorcida e a fíbula era delgada e larga na extremidade superior. O metatarso do pé parece ter sido estreito, e o único ungual conhecido (osso de garra) de um dedo do pé era delgado e ligeiramente curvo. Embora os membros dos estegoceras não sejam completamente conhecidos, eles eram provavelmente como outros paquicefalossauros por terem mãos com cinco dedos e quatro dedos dos pés.
Classificação
Durante a década de 1970, mais gêneros de paquicefalossauros foram descritos a partir de fósseis asiáticos, o que forneceu mais informações sobre o grupo. Em 1974, Maryańska e Osmólska concluíram que os paquicefalossauros são distintos o suficiente para garantir sua própria subordem dentro de Ornithischia, Pachycephalosauria. Em 1978, o paleontólogo chinês Dong Zhiming dividiu a Pachycephalosauria em duas famílias; os Pachycephalosauridae com cabeça de cúpula (incluindo Stegoceras ) e Homalocephalidae com cabeça chata (originalmente escrito Homalocephaleridae). Wall e Galton não encontraram o status de subordem para os paquicefalossauros justificado em 1979. Na década de 1980, as afinidades dos paquicefalossauros dentro de Ornithischia não estavam resolvidas. As principais visões concorrentes eram de que o grupo estava mais próximo de ornitópodes ou ceratopsianos, a última visão devido às semelhanças entre o esqueleto de Stegoceras e o "primitivo" ceratopsian Protoceratops . Em 1986, o paleontólogo americano Paul Sereno apoiou a relação entre paquicefalossauros e ceratopsianos, e os uniu no grupo Marginocefalia , com base em características cranianas semelhantes, como a estrutura em "prateleira" acima do occipital. Ele admitiu que as evidências para esse agrupamento não eram esmagadoras, mas a validade do grupo foi apoiada por Sues e Galton em 1987.
No início do século 21, poucos gêneros de paquicefalossauros eram conhecidos a partir de vestígios pós-cranianos, e muitos táxons eram conhecidos apenas de cúpulas, o que tornava a classificação dentro do grupo difícil. Os paquicefalossauros são, portanto, definidos principalmente por características cranianas, como o frontoparietal plano a abobadado, a barra larga e achatada ao longo dos ossos pós-orbitais e escamosos e os ossos escamosos sendo placas profundas no occipital. Em 1986, Sereno tinha dividido os paquicefalossauros em diferentes grupos com base na extensão do doming de seus crânios (agrupados em taxa agora inválido, como "Tholocephalidae" e "Domocephalinae"), e em 2000 ele considerou a "parcialmente" cúpula Stegoceras um transição entre os gêneros supostamente "primitivos" de cabeça chata e avançados "totalmente" com cúpula (como o Pachycephalosaurus ). A divisão cabeça-cúpula / cabeça-chata dos paquicefalossauros foi abandonada nos anos seguintes, pois as cabeças chatas eram consideradas pedomórficas ( semelhantes a juvenis) ou traços derivados na maioria das revisões, mas não um traço sexualmente dimórfico . Em 2006, Sullivan argumentou contra a ideia de que a extensão do doming era útil para determinar afinidades taxonômicas entre os paquicefalossauros. Em 2003, Sullivan descobriu que o próprio Stegoceras era mais basal (ou "primitivo") do que os membros "totalmente em cúpula" da subfamília Pachycephalosaurinae, elaborando as conclusões alcançadas por Sereno em 1986.
Uma análise filogenética de Evans e colegas de 2013 descobriu que alguns gêneros de paquicefalossauros de cabeça plana estavam mais intimamente relacionados a táxons "totalmente" com cúpula do que com estegoceras "incompletamente" com cúpula , o que sugere que eles representam juvenis de táxons com cúpula, e que as cabeças planas não indicam afinidades taxonômicas. O cladograma abaixo mostra a colocação de Stegoceras dentro de Pachycephalosauridae de acordo com Schott et al., 2016:
| Pachycephalosauria |
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A biogeografia e a história evolutiva inicial dos paquicefalossauros são mal compreendidas e só podem ser esclarecidas por novas descobertas. Os paquicefalossauros aparecem abruptamente no registro fóssil e estão presentes na América do Norte e na Ásia, portanto, não se sabe quando se originaram e de que direção se dispersaram. Os membros mais antigos conhecidos do grupo (como Acrotholus ) são "totalmente abobadados" e conhecidos desde o estágio santoniano do período cretáceo tardio (cerca de 84 milhões de anos atrás). Isso foi antes das estegoceras supostamente mais primitivas do Campaniano médio (77 milhões de anos atrás) e do Homalocéfalo do início do Maastrichtiano (70 milhões de anos atrás), portanto, a abóbada do crânio pode ser uma característica homoplástica (uma forma de evolução convergente ). A ocorrência tardia de paquicefalossauros em comparação com os ceratopsianos relacionados indica uma longa linhagem de fantasmas (inferida, mas ausente do registro fóssil) abrangendo 66 milhões de anos, do Jurássico Superior ao Cretáceo. Como os paquicefalossauros eram principalmente pequenos, isso pode ser devido a um viés tafonômico ; animais menores têm menos probabilidade de serem preservados por meio da fossilização. Ossos mais delicados também têm menos probabilidade de serem preservados, razão pela qual os paquicefalossauros são conhecidos principalmente por seus crânios robustos.
Paleobiologia
Mecânica de alimentação
Não é totalmente certo o que os paquicefalossauros comiam; tendo dentes muito pequenos e estriados, eles não poderiam ter mastigado plantas resistentes e fibrosas com a mesma eficácia que outros dinossauros do mesmo período. Supõe-se que seus dentes afiados e serrilhados eram ideais para uma dieta mista de folhas, sementes, frutas e insetos. As estegoceras podem ter tido uma dieta totalmente herbívora, já que as coroas dos dentes eram semelhantes às dos lagartos iguanídeos . Os dentes pré-maxilares apresentam facetas de desgaste a partir do contato com o osso predentário, e os dentes superiores têm facetas de duplo desgaste semelhantes às observadas em outros dinossauros ornitísquios. Cada terceiro dente maxilar do UALVP 2 está em erupção com os dentes substitutos , e a substituição dentária aconteceu em progressão para trás em três sequenciais. A região occipital dos Stegoceras foi bem demarcada para inserção muscular e acredita-se que o movimento da mandíbula dos Stegoceras e outros paquicefalossauros foi limitado principalmente a movimentos para cima e para baixo com apenas uma leve capacidade de rotação da mandíbula. Isso se baseia na estrutura da mandíbula e no microdesgaste dental e nas facetas de desgaste dos dentes indicam que a força de mordida foi usada mais para corte do que para esmagamento.
Mudanças ontogenéticas
Diversas explicações têm sido propostas historicamente para a variação vista nos crânios de Stegoceras e outros paquicefalossauros. Brown e Schlaikjer sugeriram que havia dimorfismo sexual no grau de abaulamento e levantaram a hipótese de que espécimes de cabeça chata como AMNH 5450 ( Ornatotholus ) representavam a morfologia feminina de Stegoceras . Essa ideia foi apoiada por um estudo morfométrico de 1981 por Champan e colegas, que descobriu que os machos tinham cúpulas maiores e mais grossas. Depois que outros paquicefalossauros de cabeça chata foram descobertos, o grau de doming foi proposto como uma característica com importância taxonômica, e AMNH 5450 foi, portanto, considerado um táxon distinto de 1979 em diante. Em 1998, Goodwin e colegas propuseram que a inflação da cúpula era uma característica ontogenética que mudava com a idade, com base em um estudo histológico de um crânio de S. validum que mostrou que a cúpula consistia em osso vascular de crescimento rápido, consistente com um aumento do doming com a idade. Esses autores descobriram que as características supostamente distintas do Ornatotholus poderiam ser facilmente o resultado da ontogenia.
Em 2003, Williamson e Carr publicaram uma série hipotética de crescimento de S. validum , mostrando Ornatotholus como o estágio juvenil. Eles sugeriram que os juvenis eram caracterizados por um teto frontoparietal plano e espesso, com fenestras supratemporais maiores e cravejado de tubérculos e nódulos estreitamente espaçados. A prateleira parietosquamosal não foi reduzida em tamanho, e a sutura frontoparietal foi aberta. Os subadultos tinham cúpulas semelhantes a montículos, com a parte posterior do parietal e o teto do crânio sendo planos. As fenestras supratemporais apresentavam assimetria de tamanho e o fechamento da sutura frontoparietal era variável. Os nós foram alongados ou quase obliterados à medida que a cúpula se expandia durante o crescimento, com uma superfície tesserada remanescente. O padrão era frequentemente obliterado no ponto mais alto (vértice) da cúpula, a área onde ocorria a expansão máxima. Os tubérculos do crânio foram alongados em diferentes direções, e aqueles na margem da plataforma parietosquamosal podem ter sido tubérculos hipertrofiados (aumentados). O dorso e os lados dos crânios subadultos e adultos eram ornamentados por tubérculos menos modificados. Antes de serem incorporados à cúpula ampliada, os ossos do crânio se expandiram, resultando em junções entre esses ossos. A cúpula adulta era larga e convexa e incorporava a maior parte da prateleira, que tinha seu tamanho reduzido e se projetava sobre o occipital como um "lábio" grosso. As fenestras supratempoorais foram fechadas, mas a sutura entre os ossos frontoparietais e do crânio conectado nem sempre foi fechada em adultos e subadultos.
Em 2011, Ryan Schott e colegas fizeram uma análise mais abrangente da ontogenia da cúpula craniana em S. validum . O estudo descobriu que a plataforma parietosquamosal conservou o arranjo da ornamentação ao longo do crescimento e que a vascularização das cúpulas frontoparietais diminuiu com o tamanho. Ele também verificou que o tamanho e forma da abóbada estava fortemente correlacionada com o crescimento, e que o crescimento foi alométrica (em contraste com isométrica ) de plano a cúpula, apoiando Ornatotholus como um juvenil Stegoceras . Eles também levantaram a hipótese de que esse modelo de crescimento de cúpula, com mudanças dramáticas de juvenil para adulto, era a trajetória de desenvolvimento comum dos paquicefalossauros. Esses pesquisadores observaram que, embora a observação de Williamson e Carr de que as fenestras supratemporais fechadas com a idade fosse geralmente correta, ainda havia um alto grau de variação individual no tamanho dessas fenestras, independentemente do tamanho da frontoparietal, e esta característica pode, portanto, ter sido independente da ontogenia.
Um estudo de 2012 por Schott e David C. Evans descobriu que o número e a forma dos nódulos individuais na plataforma esquamosal dos crânios de S. validum examinados variaram consideravelmente, e que essa variabilidade não parece se correlacionar com mudanças ontogênicas, mas era devido à variação individual. Esses pesquisadores não encontraram correlação entre a largura das fenestras supratemporais e o tamanho do esquamosal.
Função domo
A função das cúpulas dos paquicefalossauros tem sido debatida e os estegoceras têm sido usados como modelo para experimentação em vários estudos. A cúpula tem sido interpretada principalmente como uma arma usada em combate intra-específico , uma estrutura de exibição sexual ou um meio de reconhecimento de espécies . A hipótese de que os crânios em forma de cúpula de Stegoceras e outros paquicefalossauros eram usados para cabeçadas foi sugerida pela primeira vez pelo paleontólogo americano Edwin Colbert em 1955. Em 1970 e 1971, Galton elaborou essa ideia e argumentou que se a cúpula fosse simplesmente ornamental, foram menos densos, e que a estrutura era ideal para resistir à força. Galton sugeriu que quando Stegoceras segurasse seu crânio verticalmente, perpendicular ao pescoço, a força seria transmitida do crânio, com pouca chance de ser deslocado, e a cúpula poderia, portanto, ser usada como um aríete. Ele acreditava que era improvável que tivesse sido usado principalmente como defesa contra predadores, porque a cúpula em si não tinha pontas e as da plataforma parietosquamosal estavam em uma posição "ineficaz", mas achou-a compatível com competição intra-específica. Galton imaginou que as cúpulas foram esmagadas, enquanto a coluna vertebral foi mantida na posição horizontal. Isso pode ser feito enquanto enfrentam um ao outro enquanto desferem golpes, ou enquanto atacam um ao outro com a cabeça baixa (análogo às ovelhas e cabras modernas). Ele também observou que a rigidez das costas teria sido útil ao usar a cabeça para esse propósito. Em 1978, Sues concordou com Galton que a anatomia dos paquicefalossauros era consistente com a transmissão de tensão de impacto de cúpula a cúpula, com base em testes com modelos de plexi-vidro . O impacto seria absorvido pelo pescoço e pelo corpo, e os ligamentos e músculos do pescoço evitariam ferimentos por golpes de relance (como nas ovelhas selvagens modernas ). Sues também sugeriu que os animais poderiam ter batido nos flancos uns dos outros.
Em 1997, o paleontologista americano Kenneth Carpenter apontou que as vértebras dorsais da parte de trás do paquicefalossauro Homalocéfalo mostram que as costas se curvavam para baixo um pouco antes do pescoço (que não foi preservado) e, a menos que o pescoço se curvasse para cima, a cabeça apontaria para o chão. Ele, portanto, inferiu que os pescoços de estegoceras e outros paquicefalossauros eram mantidos em uma postura curva (como é a norma nos dinossauros) e que, portanto, eles não seriam capazes de alinhar sua cabeça, pescoço e corpo horizontalmente, o que seria necessário para transmitir o estresse. Seus pescoços teriam que ser mantidos abaixo do nível das costas, o que poderia causar danos à medula espinhal com o impacto. O carneiro selvagem e o bisão modernos superam esse problema por terem ligamentos fortes do pescoço às altas espinhas neurais sobre os ombros (que absorvem a força do impacto), mas essas características não são conhecidas nos paquicefalossauros. Esses animais também absorvem a força do impacto através das câmaras sinusais na base de seus chifres, e suas testas e chifres formam uma ampla superfície de contato, ao contrário da estreita superfície das cúpulas do paquicefalossauro. Como a cúpula de Stegoceras era arredondada, teria uma área muito pequena para impacto potencial, e as cúpulas teriam se afastado (a menos que o impacto estivesse perfeitamente centrado). O combate aos paquicefalossauros teria dificuldade de se ver com a cabeça baixa, devido às cristas ósseas acima dos olhos.
Por causa dos problemas que encontrou com a hipótese da cabeçada, Carpenter sugeriu que as cúpulas eram adaptações para a cabeçada (como visto em alguns grandes mamíferos africanos); ele imaginou que dois animais ficariam paralelos, um de frente para o outro ou na mesma direção, e golpeariam diretamente para o lado do oponente. A largura relativamente grande do corpo dos paquicefalossauros pode, conseqüentemente, ter servido para proteger órgãos vitais de danos durante a cabeçada de flanco. É possível que Stegoceras e paquicefalossauros semelhantes tivessem desferido os golpes com um movimento lateral do pescoço e uma rotação da cabeça. Os lados superiores da cúpula têm a maior área de superfície e podem ter sido o ponto de impacto. A espessura da cúpula teria aumentado a potência por trás de um golpe nas laterais, e isso garantiria que o oponente sentisse a força do impacto, sem se ferir gravemente. A borda óssea acima da órbita pode ter protegido o olho do agressor ao desferir um golpe. Carpenter sugeriu que os paquicefalossauros teriam primeiro se envolvido em uma exibição de ameaça balançando e apresentando suas cabeças para mostrar o tamanho de suas cúpulas (intimidação), e depois desferindo golpes uns nos outros, até que um oponente sinalizasse submissão.
Em 1987, JK Rigby e colegas sugeriram que as cúpulas dos paquicefalossauros eram órgãos de troca de calor usados para termorregulação , com base em suas "estruturas irradiadoras" internas ( trabéculas ). Essa ideia foi apoiada por alguns outros escritores em meados da década de 1990. Em 1998, Goodwin e colegas consideraram a falta de seios paranasais no crânio de Stegoceras e a rede de osso vascular em forma de " favo de mel " na cúpula inadequada para cabeçadas, e apontaram que os ossos adjacentes à cúpula corriam o risco de fratura durante esse contato. Com base na ideia de que os tendões ossificados que enrijeceram as caudas de Stegoceras e outros paquicefalossauros permitiram-lhes assumir uma postura tripodal (sugerido pela primeira vez por Maryańska e Osmólska em 1974), Goodwin et al. sugeriu que essas estruturas poderiam ter protegido a cauda contra cabeçada, ou que a própria cauda poderia ter sido usada como uma arma. Em 2004, Goodwin e colegas estudaram a histologia craniana de paquicefalossauros e descobriram que a vascularização (incluindo as trabéculas) das cúpulas diminuiu com a idade, o que eles acharam inconsistente com uma função de cabeçada ou troca de calor. Eles também sugeriram que uma camada densa de fibras de Sharpey perto da superfície da cúpula indicava que ele tinha uma cobertura externa em vida, o que torna impossível saber a forma da cúpula em um animal vivo. Em vez disso, esses pesquisadores concluíram que as cúpulas eram principalmente para o reconhecimento e comunicação das espécies (como em alguns bovídeos africanos ) e que o uso na exibição sexual era apenas secundário. Eles ainda especularam que a cobertura externa das cúpulas era colorida em vida, ou pode ter mudado de cor sazonalmente.
Em 2008, Eric Snively e Adam Cox testaram o desempenho de crânios de paquicefalossauros 2D e 3D por meio de análise de elementos finitos e descobriram que eles podiam suportar um impacto considerável; a maior abóbada das cúpulas permitiu forças de impacto superiores. Eles também consideraram provável que as cúpulas do paquicefalossauro estivessem cobertas de queratina , um material forte que pode suportar muita energia sem ser permanentemente danificado (como os osteodermos dos crocodilianos ) e, portanto, incorporaram a queratina em sua fórmula de teste. Em 2011, os paleontólogos americanos Kevin Padian e John R. Horner propuseram que "estruturas bizarras" nos dinossauros em geral (incluindo cúpulas, babados, chifres e cristas) fossem usadas principalmente para o reconhecimento de espécies e rejeitaram outras explicações como não suportadas por evidências. Entre outros estudos, esses autores citaram o artigo de Goodwin et al. De 2004 sobre cúpulas de paquicefalossauros como suporte para essa ideia e apontaram que tais estruturas não pareciam ser sexualmente dimórficas. Em uma resposta a Padian e Horner no mesmo ano, Rob J. Knell e Scott D. Sampson argumentaram que o reconhecimento da espécie não era improvável como uma função secundária para "estruturas bizarras" em dinossauros, mas que a seleção sexual (usada em exibição ou combate a competir por companheiros) era uma explicação mais provável, devido ao alto custo de desenvolvê-los e porque tais estruturas parecem ser altamente variáveis dentro das espécies. Em 2013, os paleontólogos britânicos David E. Hone e Darren Naish criticaram a "hipótese de reconhecimento de espécies" e argumentaram que nenhum animal existente usa tais estruturas principalmente para o reconhecimento de espécies, e que Padian e Horner ignoraram a possibilidade de seleção sexual mútua (onde ambos os sexos são ornamentados).
Em 2011, Snively e Jessica M. Theodor conduziram uma análise de elementos finitos simulando impactos na cabeça com tomografia computadorizada de crânios de S. validum (UALVP 2), Prenocephale prenes e vários artiodáctilos de cabeçada existentes . Eles descobriram que as correlações entre golpes de cabeça e morfologias do crânio encontradas nos animais vivos também existiam nos paquicefalossauros estudados. Stegoceras e Prenocephale tinham formas de crânio semelhantes às do carneiro selvagem, com osso esponjoso protegendo o cérebro. Eles também compartilhavam semelhanças na distribuição de regiões compactas e esponjosas com o carneiro selvagem, duiker de barriga branca e a girafa . Descobriu-se que o duiker de barriga branca era o análogo morfológico mais próximo dos estegoceras ; esta espécie que dá cabeçadas tem uma cúpula que é menor, mas igualmente arredondada. Os estegoceras eram mais capazes de dissipar a força do que os artiodáctilos que atacam as forças elevadas, mas as cúpulas menos vascularizadas dos paquicefalossauros mais velhos e, possivelmente, a capacidade diminuída de curar ferimentos, eram contra esse tipo de combate em indivíduos mais velhos. O estudo também testou os efeitos de uma cobertura de queratina da cúpula e descobriu que ajudava no desempenho. Embora os estegoceras não tivessem os seios da face pneumáticos que são encontrados abaixo do ponto de impacto nos crânios dos artiodáctilos que marcam a cabeça, ele tinha suportes vasculares que poderiam ter atuado de forma semelhante como suspensórios, bem como condutos para alimentar o desenvolvimento de uma cobertura de queratina.
Em 2012, Schott e Evans sugeriram que a regularidade na ornamentação esquamosal ao longo da ontogenia de Stegoceras era consistente com o reconhecimento da espécie, mas a mudança de frontoparietais planos para abobadados no final da idade sugere que a função desta característica mudou através da ontogenia, e talvez fosse sexualmente selecionado, possivelmente para combate intra-específico. Em 2012, Caleb M. Brown e Anthony P. Russell sugeriram que as caudas enrijecidas provavelmente não eram usadas como defesa contra cabeçada de flanco, mas podem ter permitido que os animais assumissem uma postura tripodal durante o combate intra-específico, com a cauda como suporte . Brown e Russell descobriram que a cauda poderia ajudar a resistir a cargas compressivas, de tração e torção quando o animal desferia ou recebia golpes com a cúpula.
Um estudo de 2013 realizado por Joseph E. Peterson e colegas identificou lesões em crânios de Stegoceras e outros paquicefalossauros, que foram interpretadas como infecções causadas por trauma. As lesões foram encontradas em 22% dos crânios de paquicefalossauro amostrados (uma frequência consistente entre os gêneros), mas estavam ausentes em espécimes de cabeça chata (que foram interpretados como juvenis ou fêmeas), o que é consistente com o uso em combate intra-específico (para território ou companheiros). A distribuição das lesões nesses animais tendeu a se concentrar no topo da cúpula, o que favorece o comportamento de cabeçadas. Golpes de flanco provavelmente resultariam em menos ferimentos, que seriam concentrados nas laterais da cúpula. Essas observações foram feitas ao comparar as lesões com aquelas nos crânios e flancos de esqueletos de ovelhas modernas. Os pesquisadores notaram que os animais modernos que dão cabeçadas usam suas armas tanto para combate quanto para exibição, e que os paquicefalossauros também poderiam ter usado suas cúpulas para ambos. Mostrar uma arma e vontade de usá-la pode ser o suficiente para resolver disputas em alguns animais.
Passagens nasais
Em 1989, Emily B. Griffin descobriu que Stegoceras e outros paquicefalossauros tinham um bom olfato (olfato), com base no estudo de endocasts cranianos que mostravam grandes bulbos olfatórios no cérebro. Em 2014, Jason M. Bourke e colegas descobriram que os estegoceras precisariam de conchas nasais cartilaginosas na frente das passagens nasais para que o fluxo de ar chegasse à região olfatória. A evidência da presença dessa estrutura é uma crista óssea à qual ela poderia ter se fixado. O tamanho da região olfativa também indica que Stegoceras tinha um olfato apurado. Os pesquisadores descobriram que o dinossauro poderia ter uma concha em formato de rolo (como em um peru ) ou ramificada (como em um avestruz ), pois ambas poderiam ter direcionado o ar para a região olfativa. O sistema de vasos sanguíneos nas passagens também sugere que os cornetos serviam para resfriar o sangue arterial quente do corpo que estava indo para o cérebro. O crânio de S. validum espécime UALVP 2 foi adequado para um estudo deste tipo devido à sua preservação excepcional; tem tecido mole ossificado na cavidade nasal, que de outra forma seria cartilaginoso e, portanto, não preservado por mineralização.
Paleoambiente
S. validum é conhecido a partir do final do Cretáceo Belly River Group (o equivalente canadense ao Judith River Group nos EUA), e espécimes foram recuperados da Formação do Parque de Dinossauros (final da Campânia, 76,5 a 75 mya) no Parque Provincial de Dinossauros (incluindo o espécime de lectótipo) e a Formação Oldman (Campaniano médio, 77,5 a 76,5 mya) de Alberta, Canadá. Os paquicefalossauros Hanssuesia e Foraminacephale também são conhecidos a partir de ambas as formações. S. novomexicanum é conhecido de Fruitland (final da Campânia, cerca de 75 mya) e da Formação Kirtland inferior (final da Campânia , cerca de 74 mya) do Novo México, e se esta espécie pertencer corretamente a Stegoceras , o gênero teria uma ampla distribuição geográfica . A presença de paquicefalossauros semelhantes no oeste e no norte da América do Norte durante o último Cretáceo mostra que eles eram uma parte importante das faunas de dinossauros de lá. Tem sido tradicionalmente sugerido que os paquicehalossauros habitavam ambientes montanhosos; o desgaste de seus crânios era supostamente o resultado de terem sido rolados pela água de áreas montanhosas, e as comparações com carneiros selvagens reforçaram a teoria. Em 2014, Jordan C. Mallon e Evans contestaram essa ideia, já que o desgaste e a localização original dos crânios não são consistentes com o fato de terem sido transportados dessa forma, e propuseram que os paquicefalossauros norte-americanos habitavam aluviões (associados à água) e ambientes de planície costeira .
A Formação do Parque dos Dinossauros é interpretada como um cenário de baixo relevo de rios e várzeas que se tornaram mais pantanosas e influenciadas pelas condições marinhas ao longo do tempo, conforme o Western Interior Seaway transgrediu para o oeste. O clima era mais quente do que a atual Alberta, sem geadas , mas com estações mais úmidas e secas. As coníferas eram aparentemente as plantas dominantes do dossel , com um sub - bosque de samambaias , samambaias arbóreas e angiospermas . O Dinosaur Park é conhecido por sua comunidade diversificada de herbívoros. Assim como Stegoceras , a formação também rendeu fósseis dos ceratopsianos Centrosaurus , Styracosaurus e Chasmosaurus , os hadrossaurídeos Prosaurolophus , Lambeosaurus , Gryposaurus , Corythosaurus e Parasaurolophus , e os anquilossauros Edmontonia e Euoplocephalus . Os terópodes presentes incluem os tiranossaurídeos Gorgosaurus e Daspletosaurus . Outros dinossauros conhecidos da Formação Oldman incluem o hadrossauro Brachylophosaurus , os ceratopsians Coronosaurus e Albertaceratops , ornitomimídeos , terizinossauros e possivelmente anquilossauros. Os terópodes incluíam troodontídeos , oviraptorossauros , o dromeossaurídeo Saurornitholestes e possivelmente um tiranossauro albertosaurine.
Veja também
Referências
links externos
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